Функциональная анатомия спинного мозга. Главные проводящие пути спинного мозга

Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сег­ментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение.

Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис. 81 и в табл. 4. Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчива­ются в продолговатом мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсально­го канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводника­ми кожно-механической чувст- рис. 81. Локализация основных восходящих путей в белом вительности. веществе спинного мозга (схема). Объяснение в тексте.

Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером ве­ществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совер­шают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.

В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсаль­ного и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышеч­ных рецепторов.

В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончания кото­рых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга - нейронами

цервикального ядра. После переклю­чения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.

Путь болевой чувствитель­ности локализуется в вентраль­ных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечиваю­щие интеграцию функций и реф­лекторную деятельность его цен­тров.

Нисходящие пути спинного мозга также разделяются на несколько самостоятельных тра­ктов, занимающих определенное положение в латеральных и вентральных канатиках белого вещества (рис. 82).

Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра кото­рых расположены в пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты. Ретикулоспинальный тракт образован аксонами нейро­нов ретикулярной формации заднего мозга.

Ретикулоспинальные волокна идут в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчиваются на многих нейронах серого вещества, в том числе на а- и y-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта, являющиеся главным образом аксонами нейронов латерального вестибулярного ядра, или ядра Дейтерса. Оба эти тракта не перекрещиваются.

Эволюционно более молодым нисходящим путем является руброспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Руброспинальные волокна являются аксонами нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Руброспинальный тракт совершает перекрест и идет в составе латеральных канатиков белого вещества.

Окончания руброспинальных волокон занимают в сером веществе спинного мозга более дорсальное положение, чем окончание волокон ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Тем не менее часть из этих волокон образует-синапсы непосредственно на мотонейронах.

Наиболее важный нисходящий путь - кортико-спинальный, или пирамидный, тракт, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Пира­мидный тракт является Эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопи­тающих и наиболее развит у приматов и человека. Волокна пирамидного тракта соверша­ют перекрест и идут в составе дорсолатеральных канатиков над руброспинальным трактом. Окончания кортико-спинальных волокон обнаруживаются главным образом на вставочных нейронах спинного мозга. Пирамидные аксоны, устанавливающие прямые связи с мотонейронами, относятся к миелинизированным волокнам большого диаметра и проводят импульсы с высокой скоростью.

Проводящие пути в ЦНС делят на восходящие и нисходящие. Восходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу и коре больших полушарий. Нисходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на его клетках.

Восходящие пути. Основные восходящие системы проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев. Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика - ядрах Голля и Бур- даха. Эти пути называют трактом Голля и трактом Бурдаха. Волокна, расположенные в канатике медиальнее, несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и верхних (у животных - передних) конечностей. Аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный клетками ядер Голля и Бурдаха, называется медиальной петлей. Клетки ядер промежуточного мозга образуют третье звено нейронов, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Их волокна являются волокнами второго порядка. Первым звеном в этих путях служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе спинного мозга они оставляют свои окончания на клетках второго звена, и уже эти клетки посылают свои аксоны к ядрам ствола и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.

Спинно-таламический путь начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот тракт, переходят на противоположную сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются вверх через весь спинной мозг и ствол головного мозга до ядер промежуточного мозга. Далее уже нейроны третьего порядка (нейроны промежуточного мозга) переносят импульсацию в кору больших полушарий. Тракты Голля и Бурдаха и спинно-таламический тракт связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.

В латеральных канатиках проходят еще два пути, которые связывают спинной мозг с корой мозжечка и образуют спинно-мозжечковые тракты. Путь Флексига расположен дорсаль- нее и содержит волокна, не переходящие на противоположную сторону мозга. Путь Говерса находится вентральнее (вентральный спинно-мозжечковый путь), содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался.

Таким образом, если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.

Помимо путей, ведущих к различным структурам головного мозга, в белом веществе спинного мозга есть пути, которые не выходят за его пределы. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры. Такие пути называют проприоспинапъными.

Функции восходящих систем. Восходящие системы обеспечивают различные виды чувствительности, проводя в высшие отделы ЦНС импульсы от рецепторов наружной поверхности тела, двигательного аппарата и внутренних органов.

Кожно-механическая чувствительность обеспечивается главным образом путями дорсального канатика (пучки Голля и Бур- даха). По этим трактам проходят афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов, реагирующих на движение волосков, на легкое или сильное прикосновение к коже. Эти тракты являются наиболее быстропроводящими. Значительная часть импульсов от кожных рецепторов поднимается вверх по латеральным канатикам к коре мозжечка (спинно-мозжечковые пути), через ствол мозга в промежуточный мозг и кору больших полушарий (спинно-таламический путь).

Еще одна группа волокон кожной чувствительности направляется в верхнее шейное ядро (спинно-цервикальный путь), а от него в составе медиальной петли поднимается в передний мозг. Эти системы имеют свои функциональные особенности. Тракты Голля и Бурдаха организованы таким образом, что каждая группа клеток, активируемая окончаниями их аксонов, возбуждается только импульсами из определенного участка кожной поверхности.

В спинно-таламической системе пространственное разделение сигналов от различных кожных рецепторов выражено плохо, клеточные реакции здесь носят генерализованный характер. Каждый нейрон в этой системе может получать импульсацию от больших рецептивных полей. Таким образом, спинно-таламическая система не может передавать сведений о локальных раздражениях и служит для передачи общей информации о механических воздействиях на кожу. Система спинно-цервикальных путей и медиальная петля являются более точными. Клетки верхнего шейного ядра воспринимают импульсацию только от ограниченных рецептивных полей.

Восходящие пути температурной чувствительности проходят по латеральным канатикам, импульсы от температурных рецепторов поднимаются по волокнам, идущим в составе спинно-таламического тракта. По этим же путям идут импульсы от болевых рецепторов. Передача импульсации от рецепторов двигательного аппарата (проприорецепторов) осуществляется по тем же путям, по которым в высшие отделы ЦНС идут импульсы от кожных рецепторов, воспринимающих механические раздражения. В передний мозг импульсы от проприорецепторов направляются по путям дорсальных канатиков, а в мозжечок - по спинно-мозжечковым путям. Ин- тероцептивная импульсация после синаптических переключений на нейронах спинного мозга идет к высшим отделам ЦНС по восходящим путям латеральных канатиков. Специализированные афферентные пути от рецепторов внутренних органов в ствол мозга проходят также в составе блуждающего нерва.

Нисходящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, подразделяют на несколько путей. В основе названий этих путей лежит название отделов ЦНС, которые они связывают.

Кортико-спинальный путь образован аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий (другое название - пирамидный тракт). Его волокна, не прерываясь, проходят от двигательной области и смежных с ней областей коры через стволовые структуры до продолговатого мозга. В области продолговатого мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторону и в составе белого вещества латеральных канатиков спускается до каудальных сегментов спинного мозга. Та часть пирамидных волокон, которая не перешла на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, осуществляет этот переход на уровне тех спинальных сегментов, к которым они направлены.

Таким образом, двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.

Основной нисходящий путь среднего мозга начинается в красном ядре и называется рубро-спиналъным трактом. Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика противоположной стороны спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области его серого вещества. Рубро-спинальная система, наряду с пирамидной, является основной системой контроля деятельности спинного мозга.

От продолговатого мозга берут начало два пути: вестибу- ло-спиналъный, начинающийся от вестибулярных ядер, и рети- куло-спинальный, начинающийся от скопления клеток ретикулярной формации. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части вентрального рога. Предполагается, что волокна ретикуло-спинального тракта могут оказывать влияние на функцию спинного мозга путем предварительной активации его клеток.

Кроме длинных нисходящих путей в спинном мозге присутствуют короткие межсегментарные проприоспинальные волокна. Эти волокна включены в передачу сигналов, поступающих в спинной мозг по длинным путям.

Функции нисходящих систем. Пирамидная (кортико-спинальная) нисходящая система неоднородна по своей организации. Она содержит быстропроводящие волокна (скорость проведения около 60 м/с) и медленнопроводящие волокна. Одна ее часть обеспечивает быстрые (фазные) двигательные реакции и представлена толстыми проводящими волокнами, берущими начало от больших пирамидных клеток коры. Другая часть пирамидной системы регулирует тонические реакции скелетной мускулатуры. Это влияние осуществляется, в основном, по тонким волокнам. При поражении пирамидной системы (перерезка волокон) происходит нарушение двигательной деятельности, в основном, тонких произвольных движений и нарушение регуляции мышечного тонуса. Объем этих нарушений и их длительность невелики, поскольку они быстро компенсируются активностью нисходящих путей, дублирующих функции пирамидной системы. Прежде всего эго кортико-рубро-спинальная система. Скорость проведения возбуждения в этой системе 80 м/с, рубро-спинальные волокна имеют большой диаметр.

Пирамидная и рубро-спинальная система в ЦНС выполняют сходные функции, их объединяют в одну группу - латеральные нисходящие системы. Они проходят в боковых канатиках и связаны со вставочными нейронами латеральной части серого вещества, которые посылают свои аксоны в основном в латеральные двигательные ядра, иннервирующие дистальную мускулатуру конечностей.

Вестибуло-спинальные волокна относят к очень быстропрово- димым (120 м/с). Их активация вызывает моносинаптические возбуждения преимущественно разгибагельных мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и проксимальную мускулатуру конечностей. В нейронах-сгибателях при этом возникают реципрокные тормозящие процессы. Таким образом, вестибуло-спинальная система поддерживает тоническое напряжение разгибательной мускулатуры.

Ретикуло-спинальные волокна, берущие начало от медиальных ядер ретикулярной формации и проходящие в медиальной части переднего канатика, имеют высокую скорость проведения возбуждения - 130 м/с. Их раздражение иннервирует преимущественно сгибательные мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Вестибуло- и ретикуло-спинальный тракты имеют много общего. Их волокна проходят рядом в вентральных канатиках и устанавливают прямые связи с мотонейронами. Наиболее выраженные эффекты при их активации наблюдаются в мотонейронах медиальных ядер, иннервирующих осевую мускулатуру тела. Эти два пути объединены в одну группу - медиальные нисходящие системы, связанные в основном с реализацией позиционных рефлексов. В отличие от латеральных систем, они находятся между собой не в синергических, а в антагонистических отношениях, т. к. активируют мотонейроны противоположного функционального назначения.

Пирамидный тракт - это путь произвольных движений. Остальные пути - экстрапирамидные, их функция - осуществление рефлекторных движений.

В белом веществе ствола головного мозга и спинном мозге располагаются проводники восходящего и нисходящего направлений Нисходящие пути проводят к рефлекторным аппаратам спинного мозга двигательные импульсы из коры головного мозга (пирамидный путь), а также импульсы, способствующие двигательного акта (экстрапирамидные пути) из различных отдлов подкорковых образований и ствола головного мозга. Нисходящие двигательные проводники заканчиваются на периферические мотонейронах спинного мозга посегментно. Вышележащие отделы центральной нервной системы оказывают существенное влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Они затораживают рефлекторные механизмы собственного аппарата спинного мозга. Так, при патологическом выключении пирамидных путей собственные рефлекторные механизмы спинного мозга растормаживаются. При этом усиливаются рефлексы спинного мозга и тонус мышц. Кроме того, выявляются защитные рефлексы и такие, которые в норме наблюдаются только у новорожденных и детей первых месяцев жизни.

Восходящие пути передают из спинного мозга чувствительные импульсы с периферии (с кожи, слизистых оболочек, мыши, суставов и т.д.) к вышележащим отделам головного мозга. В конце концов эти импульсы достигают коры головного мозга. С периферии импульсы приходят в кору головного мозга двумя путями: и так называемым специфическим системам проводников (через восходящий проводник и зрительный бугор) и по неспецифической системе - через ретикулярную формацию (сетевидное образование) ствола головного мозга. Все чувствительные проводники от дают коллатерали ретикулярной формации. Ретикулярная формация активирует кору головного мозга, распространяя импульсы по разным отделам коры. Ее влияние на кору оказывается диффузным, тогда как специфические проводники посылают импульсы лишь в определенные проекционные зоны. Кроме того, ретикулярная формация участвует в регуляции разнообразных вегетативно-висцеральных и сенсомоторных функций организма. Таким образом, вышележащие отделы мозга находятся под влиянием спинного мозга.

НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ

Корково-спинальный (пирамидный) путь проводит импульсы произвольных движений от двигательной зоны коры головного мозга в спинной мозг. Во внутренней капсуле он расположен в передних 2/з заднего бедра и в колене (волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепных нервов). На границе со спинным мозгом пирамидный путь подвергается неполному перекресту. Более мощный перекрещенный путь спускается в спинной мозг по боковому канатику; неперекрещенный путь проходит в передний столб спинного мозга. Волокна перекрещенного пути иннервируют верхние и нижние конечности, волокна неперекрещенного пути - мышцы шеи, туловища, промежности. Волокна обоих пучков заканчиваются посегментно в спинном мозге, входя в контакт с мотонейронами передних рогов спинного мозга. Волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов перекрещиваются при подходе непосредственно к ядрам (рис. 31).

Руброспинальный путь идет от красных ядер среднего мозга к мотонейронам спинного мозга. Под красными ядрами совершает перекрест, проходит ствол мозга, по спинному мозгу спускается (рядом с пирамидным путем) в боковых канатиках. Имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений.

Корково-мостомозжечковые пути (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый) проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста через внутреннюю капсулу. т ядер моста пучки волокон направляются к коре мозжечка противоположной стороны. Проводят импульсы от коры головного мозга после обработки всей поступающей в нее аффективной информации. Эти импульсы корригируют деятельность экстрапирамидной системы (в частности, мозжечка).

Задний продольный пучок начинается от клеток ядра Даркшевича, лежащего кпереди от ядер глазодвигательного нерва. Заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и с ядрами вестибулярного нерва. В стволе головного мозга располагается близко к средней линии, в спинном мозге проходит в передних столбах.

1 - передняя центральная извилина коры больших полушарий; 2 - зрительный бугор (таламус); 3 - заднее бедро внутренней капсулы; 4 - колено внутренней капсулы; 5 - переднее бедро внутренней капсулы; 6 - головка хвостатого ядра; 7 -пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 8 - средний мозг; 9 - корково-ядерный путь; 10 - мост; 11 - продолговатый мозг; 12 - боковой (перекрещенный) корково-спинномозговой путь; 13 - передний (неперекрещенный) корково-спинномозговой путь; 14 - двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 15 - мышца; 16 - перекрест пирамид; 17 - пирамида; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - ограда

При помощи заднего продольного пучка обусловливается одновременность поворота глазных яблок и головы, содружественность и одновременность движений глазных яблок. Связь заднего продольного пучка с вестибулярным аппаратом, со стриопаллидарной системой и со спинным мозгом делает его важным проводником экстрапирамидного влияния на спинной мозг.

Тектоспинальный путь начинается от ядер крыши четверохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегментов.

Обеспечивает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковьгх центров зрения и слуха с шейной мускулатурой. Имеет большое значение в образовании ориентировочных рефлексов.

Вестибулоспинальный путь идет от ядер вестибулярного нерва.

Заканчивается у мотонейронов передних рогов спинного мозга.

Проходит в передних отделах бокового канатика спинного мозга.

Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга.

Вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути - проводники экстрапирамидного влияния на спинной мозг.

ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ

К восходящим путям спинного мозга и ствола головного мозга относятся чувствительные (афферентные) пути (рис. 32).

Спиноталамический путь проводит болевую, температурную и частично тактильную чувствительность. Рецепторный аппарат (экстерорецепторы) расположен в коже и слизистых оболочках. Импульсы от рецепторов идут по спинномозговым нервам в тело расположенного в межпозвоночном узле первого чувствительного нейрона. Центральные отростки от клеток узла вступают в задний рог спинного мозга, где лежит второй нейрон. Нервные волокна от клеток заднего рога через переднюю серую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону и по боковому столбу спинного мозга поднимаются в продолговатый мозг, затем, не прерываясь, проходят через мост и ножки мозга в зрительный бугор, где находится третий нейрон. От зрительного бугра волокна идут через внутреннюю капсулу в кору головного мозга - в ее заднецентральную извилину и в теменную долю. Бульботаламический путь - проводник суставно-мышечной, такильной, вибрационной чувствительности, чувства давления, тяжести. Рецепторы (проприорецепторы) расположены в мышцах, суставах, связках и др. По спинномозговым нервам импульсы от рецепторов передаются в тело первого нейрона (в межпозвоночном узле). Волокна от первых нейронов через задний корешок вступают в задние канатики спинного мозга. Они составляют пучки Голля (волокна от нижних конечностей) и Бурдаха (волокна от верхних конечностей). Волокна этих проводников заканчива ются в специальных ядрах продолговатого мозга. По выходе из ядер эти волокна делают перекрест и соединяются с волокнами спиноталамического пути. Их общий путь называется медиальной (внутренней) петлей (общий путь всех видов чувствительности).

1 - передний спиноталамический путь; 2 - медиальная (внутренняя) петля; 3 - боковой спиноталамический путь; 4- зрительный бугор (таламус); 5- мозжечок; 6 - задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига); 7 - передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса); 8- ядра тонкого и клиновидного пучков; 9 - рецепторы: А - глубокой чувствительности (рецепторы мышц, сухожилий, суставов); Б - вибрационной, тактильной чувствительности, чувства, положения; В - осязания и давления; Г - болевой и температурной чувствительности; 10 - межпозвоночный узел; 11 - задние рога спинного мозга

Медиальная петля заканчивается в зрительном бугре.

Петля тройничного нерва присоединяется к внутренней петле, подходя к ней с другой стороны.

Боковая, или латеральная, петля - слуховой путь ствола мозга.

Заканчивается во внутреннем коленчатом теле и в заднем бугре четверохолмия.

Спиномозжечковые пути (передний и задний) несут проприонептивную информацию в мозжечок.

Передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса) начинается на периферии в проприорецепторах. Первый нейрон, как обычно, находится в межпозвонковом ганглии. Волокна от него в составе заднего корешка вступают в задний рог. Там находится второй нейрон. Волокна от вторых нейронов выходят в боковой столб своей стороны, направляются вверх и в составе нижних ножек мозжечка достигают червя мозжечка.

Задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига) имеет такое же начало. Волокна от клеток заднего рога вторых нейронов располагаются в боковом столбе спинного мозга и достигают червя мозжечка через верхние ножки мозжечка.

Таковы основные проводники спинного мозга, продолговатого мозга, моста и ножек мозга. Они обеспечивают связь различных отделов головного мозга со спинным мозгом (см. рис. 32).

Относятся:

1) пирамидный путь;

2) рубро-спинальный путь;

3) вестибуло-спинальный путь;

4) ретикуло-спинальный путь;

5) задний продольный путь.

Пирамидный путь берет начало от гигантских и крупных пирамидных клеток (клетки Беда), расположенных в V слое коры полушария головного мозга, преимущественно в области передней центральной извилины. Аксоны этих клеток (пирамидный путь) направляются вниз через передние отделы заднего бедра внутренней капсулы, через основание мозгового ствола, где на границе между продолговатым и спинным мозгом совершают перекрест. Этот перекрест неполный. Меньшая часть волокон не перекрещивается и направляется в передний столб спинного мозга под названием прямого пирамидного пучка.

Большая часть пирамидных волокон переходит на противоположную сторону и составляет боковой пирамидный пучок, занимающий дорсальную часть бокового столба, ближе к заднему рогу. На уровне каждого сегмента спинного мозга волокна пирамидных пучков, как прямого так и бокового, заканчиваются в клетках передних рогов спинного мозга. Волокна прямого пирамидного пучка посылают импульсы главным образом для мускулатуры туловища, в частности грудной клетки, получающие импульсы через прямые и перекрещивающиеся пирамидные волокна.

Таким образом, весь двигательный путь от двигательного анализатора в коре полушария мозга до мышцы представлен двумя нейронами: центральным двигательным нейроном, или пирамидным путем, и периферическим двигательным нейроном - клетками передних рогов спинного мозга с их аксонами - передними корешками, двигательной порцией периферических нервов.

Периферический двигательный нейрон является конечным исполнительным путем, через который осуществляются все движения скелетной мускулатуры. Из какого бы уровня центральной нервной системы ни исходили двигательные импульсы, они не могут миновать периферический двигательный нейрон. Центральный двигательный нейрон, или пирамидный путь, является добавочным, или вставочным, нейроном между двигательным анализатором коры и периферическим двигательным нейроном. Он является проводником произвольных движений и в то же время одной из систем, по которой тормозное влияние коры полушарий головного мозга передается на рефлекторно-сегментарные спинномозговые механизмы.

Рубро-спинальный путь Монакова начинается в красных ядрах, расположенных в покрышке среднего мозга. По выходе из красных ядер волокна совершают перекрест и затем через варолиев мост и продолговатый мозг проходят в спинной мозг. В спинном мозгу рубро-спинальный путь лежит в боковом столбе - впереди пирамидного пучка и оканчивается в клетках передних рогов спинного мозга. По этому пучку к конечному исполнительно-двигательному аппарату проводятся импульсы от подкорковых узлов и мозжечка.

Вестибуло-спинальный путь начинается в стволе мозга, в вестибулярном ядре Дейтерса. Отсюда он направляется в спинной мозг, располагаясь в переднем его столбе и оканчиваясь в клетках передних рогов. По этому проводнику импульсы от вестибулярного аппарата и червя мозжечка проходят к периферическому двигательному нейрону.

Ретикуло-спинальный путь берет начало в клетках сетчатой формации заднего мозга. В спинном мозгу он располагается рассеянными пучками в боковом и переднем столбах. Этот путь связывает конечный исполнительно-двигательный аппарат со сложным рефлекторным центром ствола мозга и подкорковыми узлами.

Задний продольный пучок соединяет различные уровни мозгового ствола (глазодвигательные ядра, вестибулярный аппарат) со спинным мозгом, с его исполнительно-двигательным аппаратом. Задний продольный пучок располагается в переднем столбе спинного мозга, преимущественно в шейном его отделе.

Семиотика и топическая диагностика поражения двигательного пути . Поражение центрального и периферического двигательного нейрона вызывает расстройство движений в виде параличей или парезов. Поражение периферического двигательного нейрона вызывает периферический или вялый паралич, поражение центрального двигательного нейрона - центральный или спастический паралич.

Периферический паралич возникает при поражении клеток либо передних рогов, либо передних корешков, либо периферических нервов. Во всех этих случаях расстройство движений (паралич) сопровождается исчезновением рефлексов - а рефлексией вследствие выпадения эфферентной части рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне поражения, понижением или даже полным исчезновением мышечного тонуса - атонией - вследствие выпадения миотатического рефлекса, а спустя известное время и гибелью мышц соответствующих иннервационных зон - атрофией.

Если необходимо определить, в каком звене периферического двигательного нейрона имеет место поражение (клетки, корешки, периферические нервы), следует руководствоваться следующими признаками. При поражении клеток передних рогов атрофия мышц наступает рано (в пределах месяца). Столь же рано выявляется и реакция перерождения мышц. В пораженных мышцах, особенно при хронически протекающих процессах, вызывающих раздражение клеток передних рогов, наблюдаются быстрые волнообразные сокращения отдельных мышечных волокон - фибриллярные подергивания. Нарушается работа мышцы или группы мышц, иннервируемых пораженными сегментами. Одним из критериев поражения клеток передних рогов является возможность частичного (парциального) поражения мышцы. Чувствительные расстройства отсутствуют. Поражение передних рогов часто комбинируется с поражением боковых.

Известное топико-диагностическое значение имеет знакомство с топографическим распределением клеточных групп в передних рогах применительно к иннервации отдельных мышечных групп. Например, иннервация пальцев осуществляется клетками, занимающими наружную и заднюю части переднего рога. Клетки центрального отдела переднего рога иннервируют мышцы плечевого и тазового поясов. Физиологические исследования последнего времени выявили также функциональную неоднородность отдельных групп мотонейронов.

При поражении передних корешков распределение параличей тоже носит сегментарный характер. В пострадавших мышцах наблюдаются более крупные так называемые фасцикулярные подергивания. Следует также иметь в виду, что изолированное поражение передних корешков встречается редко. Чаще оно сочетается с поражением задних корешков.

При вовлечении в процесс периферических нервов двигательные расстройства почти всегда сочетаются с чувствительными. Последние проявляются болями, болевыми симптомами натяжения нервов, болями при пальпации нервных стволов. Наконец, распределение двигательных расстройств не носит сегментарного характера, а соответствует зоне иннервации нерва или группы нервов.

Центральный спастический паралич обусловлен поражением центрального двигательного нейрона - пирамидного пути. При этой форме паралича ниже поражения выпадают произвольные движения с одновременным растормаживанием всех нижележащих спинальных рефлекторных механизмов. Последнее проявляется повышением сухожильных рефлексов - гиперрефлексией, повышением мышечного тонуса - гипертонией, патологическими рефлексами. Дегенеративная атрофия мышц при этом не развивается.

Иногда и при центральном параличе как следствие длительного бездействия мышц, и возникающих в них трофических нарушений наблюдается, незначительное диффузное похудание мышц, которое, однако, никогда не сопровождается реакцией перерождения. Поражение пирамидных путей в спинном мозгу (ниже их перекреста) вызывает указанные расстройства на стороне поражения. Поражение пирамидных путей в головном мозгу (выше места перекреста в продолговатом мозгу) обусловливает центральные параличи на противоположной стороне.

Таким образом, характерным для центрального или спастического паралича являются: проводниковый тип поражения, гиперрефлексия в сочетании с патологическими рефлексами, гипертония и отсутствие, атрофии.

Методика исследования движений . У больного исследуются активные движения, их объем, темп, пассивные движения и мышечный тонус, мышечная сила, состояние мышц,

Активные движения проверяются таким образом, что исследуемый производит движения во всех крупных и мелких суставах. При этом регистрируется темп и объем движения. Мышечный тонус исследуется одновременно с пассивными движениями. Изменение мышечного тонуса регистрируется с учетом характера и степени измененного тонуса и его распределения по тем или иным мышечным группам. Проверяется мышечная сила. Сила кисти определяется динамометром. Исследуется состояние мышц (атрофии, фибриллярные и фасцикулярные подергивания). Для выяснения степени похудания мышц производится обмер конечностей на симметричных местах. Исследуется электровозбудимость пораженных мышц.

При периферическом параличе атрофия мышцы сопровождается реакцией перерождения или реакцией дегенерации, которая устанавливается путем исследования электровозбудимости мышцы. В норме активный катод вызывает сокращение мышцы при меньшей силе тока, чем анод. Это находит выражение в формуле КЗС>АЗС (катод - замыкание - сокращение больше, чем анод - замыкание - сокращение). При денервации мышцы выявляется реакция перерождения, что определяется извращением полюсов и характеризуется формулой АЗС больше КЗС. Полная реакция перерождения наступает обычно на 15-20-й день после денервации мышцы. Для более тонкого исследования функционального состояния нервно-мышечного аппарата в некоторых случаях прибегают к хронаксиметрии, при которой учитывается не только сила тока, но и время (хронаксия), которое требуется для вызывания минимального сокращения. В норме хронаксия различных мышц равняется 0,001-0,01 секунды. При периферических параличах хронаксия пораженных мышц удлиняется (от 0,006 до 0,05 секунды). При центральных параличах отмечается обычно более значительное, чем в норме, расхождение в цифрах хронаксии в сгибателях и разгибателях рук и уменьшение разницы в цифрах на ногах.

При мышечных атрофиях, обусловленных длительным бездействием мышц вследствие, например, заболевания суставов, длительной иммобилизации конечности, а также при заболеваниях мышечного аппарата, например при прогрессивной мышечной дистрофии, наблюдается только количественное изменение электровозбудимости. Качественных изменений (реакция перерождения) при этом не происходит.

В последнее время в клинику внедряется более тонкий и более совершенный метод функционального исследования мышц - электромиографический, в основе которого лежит исследование биотоков, возникающих в мышце при каждом импульсе, поступающем с периферического двигательного нейрона.

При необходимости выявления легких степеней мышечной слабости, которая не сопровождается выраженными изменениями со стороны рефлексов, тонуса и движений можно воспользоваться тестом Барре.

Если больному, лежащему на животе, активно или пассивно согнуть ноги в коленях, лучше под тупым углом, то на стороне пирамидной недостаточности голень разгибается быстрее. Тот же симптом для рук: при протягивании рук вперед паретичная рука опускается быстрее.

Изолированное поражение остальных нисходящих путей встречается редко. Выключение их при одновременном поражении пирамидных путей покрывается возникающими при этом спастическими параличами. Поэтому локально-диагностическое значение поражения этих путей невелико.

Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где чётких границ между белым и серым веществом нет.

Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна – аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определённом направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зависимости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).

Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.

Восходящие (сенсорные, чувствительные, афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигательного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя.

Отличительной особенностью восходящих путей является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.

Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется также в мозжечок, в средний мозг и в ретикулярную формацию.

Нисходящие (эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга.

Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями.

Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу – прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисходящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.

35. Пирамидная и экстрапирамидные системы

Пирамидная система представляет собой совокупность двигательных центров коры мозга, моторных центров черепных нервов, залегающих в стволе мозга, и моторных центров в передних рогах спинного мозга, а также эфферентных проекционных нервных волокон, связывающих их между собой.

Пирамидные пути обеспечивают проведение импульсов в процессе сознательной регуляции движений.

Пирамидные пути формируются из гигантских пирамидных нейронов (клеток Беца), а также крупных пирамидных нейронов, локализованных в V слое коры больших полушарий. Примерно 40% волокон начинается от пирамидных нейронов в предцентральной извилине, где находится корковый центр двигательного анализатора; около 20% - от постцентральной извилины, а остальные 40% - от задних участков верхней и средней дольных извилин, и от надкраевой извилины нижней теменной дольки, в которой расположен центр праксии, контролирующий сложные координированные целенаправленные движения.

Пирамидные пути подразделяют на корково-спинномозговой и корково-ядерный. Их общей особенностью является то, что они, начинаясь в коре правого и левого полушарий, переходят на противоположную сторону мозга (т.е. перекрещиваются) и в конечном итоге осуществляют регуляцию движений контрлатеральной полвины тела.

Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние механизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую регуляцию сложных двигательных проявлений эмоций. Отличительной особенностью экстрапирамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, передача нервных влияний от различных отделов головного мозга к исполнительным центрам – моторным ядрам спинного мозга и черепных нервов.

По экстрапирамидным путям происходит передача двигательных команд при защитных двигательных рефлексах, протекающих бессознательно. Например, благодаря экстрапирамидным путям передаётся информация при восстановлении вертикального положения тела в результате потери равновесия (вестибулярные рефлексы) или при двигательных реакциях на внезапное световое или звуковое воздействие (защитные рефлексы, замыкающиеся в крыше среднего мозга) и т.д.

Экстрапирамидную систему образуют ядерные центры полушарий (базальные ядра: хвостатое и чечевицеобразное), промежуточного мозга (медиальные ядра таламуса, субталамическое ядро) и ствола мозга (красное ядро, черное вещество), а также проводящие пути, связывающие её с корой больших полушарий, с мозжечком, с ретикулярной формацией и, наконец, с исполнительными центрами, лежащими в моторных ядрах черепных нервов и в передних рогах спинного мозга.

Существует также и несколько расширенная трактовка, когда к Э.С. причисляют мозжечок, ядра четверохолмия среднего мозга, ядра ретикулярной формации и т.д.

Корковые пути берут начало от предцентральной извилины, а также других отделов коры мозга; эти пути проецируют влияние коры на базальные ядра. Сами базальные ядра тесно связаны между собой многочисленными внутренними связями, а также с ядрами таламуса и с красным ядром среднего мозга. Формирующиеся здесь двигательные команды передаются на исполнительные двигательные центры спинного мозга преимущественно двумя путями: через красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) тракт и через ядра ретикулярной формации (ретикулоспинальный тракт). Также через красное ядро осуществляется передача влияний мозжечка на работу спинномозговых моторных центров.