Медиальный продольный пучок и его роль. Средний мозг. Медиальный продольный пучок

Латинское название: fasciculus longitudinalis medialis.

Где находится?

В стволе головного мозга МПП располагается близко к центральной линии, вентральнее центрального серого вещества, проходит чуть кпереди от ядер глазодвигательного нерва. В толще ствола мозга медиальный продольный пучок можно обнаружить на любом участке продольного среза. Начало свое МПП берет от рострального интерстициального ядра продольного пучка (риМПП). Спускаясь чуть ниже к волокнам от риМПП присоединяются пучки от ядра Даркшевича и Кахаля. Таким образом верхушка медиального продольного пучка напоминает цветочный букет.

Анатомия

Напомним, что говоря об отдельной структуре в головном мозга, не стоит забывать о том, что у человека головной мозг имеет два полушария, две гемисферы. А значит, описываемая нами структура является также парной. Зачастую парность структур мозга означает, что обмен данными между ними осуществляется за счет перекрестов, перемычек (анастомозов), специальных волокон. Однако есть исключения. Среди них – медиальный продольный пучок.

МПП образована группой волокон, плотно прижатых друг к другу. Близость волокон одной стороны с противоположными, позволяет обходиться без переключений, перемычек, отдельных волокон и свободно обмениваться сигналами.

Какая функция?

Основная роль МПП - участие в глазодвигательных функциях.. Волокна Медиального продольного пучка связаны с ядрами, которые обеспечивают самые разнообразные движения глазного яблока. В МПП текут сигналы в основном глазодвигательной иннервации, а также вестибулярные и слуховые. За счет такого особенного строения осуществляется ряд важнейших функций организма. Волокна некоторых черепно-мозговых ядер вливаются в медиальный продольный пучок, чтобы скоординировать ответ иннервируемых структур.

Ядра, сообщающиеся с МПП

Ядра среднего мозга	Ядра моста	Ядра продолговатого мозга
Ростральные интерстициальные ядра медиального продольного пучка	Ядра отводящего нерва	Гигантоклеточное ретикулярное ядро
Ядра Даркшевича	Вестибулярные ядра	Вестибулярные ядра
Ядра Кахаля	Слуховые ядра
Ядра Якубовича-Эдингера-Вестфаля	Ретикулярное ядро моста
Ядро Перлиа
Собственные ядра глазодвигательного нерва
Ядра блокового нерва
Препозитарные ядра

И как это работает?

От каждого ядра идет персональная команда и, сливаясь в МПП, команда распределяется на все подключенные к системе волокна. Если привести пример, то МПП можно сравнить с участком автострады. Собираясь в единый поток любой сигнал может свернуть в нужную ему сторону.

Патология

Зная о том, какие функции обеспечивают структуры, волокна которых входят в состав МПП, можно предположить о нарушениях при поражении этой структуры.

Чаще всего это разнообразные проявления глазодвигательных функций: парез взора (невозможность одновременного взгляда в какую-нибудь сторону), косоглазие, симптом плавающих глаз (разобщенные движения). Все эти симптомы характерны для так называемой межъядерной офтальмоплегии.

Система пучков (fasciculi proprii)

Система пучков (fasciculi proprii) . Основные пучки спинного мозга состоят из коротких восходящих и нисходящих волокон, которые возникают и оканчиваются в сером веществе спинного мозга и связывают между собой его различные сегменты. Эти пучки находятся во всех трех белых столбах спинного мозга, непосредственно окружая серое вещество. Некоторые волокна fasciculi proprii ventralis, лежащие по бокам передней продольной щели и обозначаемые как fasciculus sulco-marginalis, непосредственно продолжаются в стволовую часть головного мозга, где носят название fasciculus longitudinalis medialis или fasc. longitudinalis posterior. Основные пучки предназначены для внутриспинальных рефлексов.

Fasciculus septo-marginalis и fasciculus interfascicularis , находящиеся в задних столбах, частью состоят из волокон, которые возникают И оканчиваются в сером веществе спинного мозга, частью из волокон, образующих нисходящие подразделения задних нервных корешков.

Длинные проводящие пути в центральной нервной системе представляют собой сравнительно позднюю фазу развития и эволюции нервной системы позвоночных. Более примитивные проводящие пути состоят из цепи коротких нейронов. У человека из таких коротких нейронов построена система основных пучков.

Fasciculus longitudinalis medialis (f. longitudinalis posterior) - медиальный задний продольный пучок . Медиальный продольный пучок представляет собой пучок волокон двигательной координации, идущих по всей Длине мозгового ствола и тесно увязанных с вестибулярным аппаратом.

Fasc. longitudinalis medialis состоит главным образом из толстых волокон, которые покрываются миэлином в очень ранней стадии развития, - приблизительно в одно время с нервными корешками. Этот пучок существует почти у всех позвоночных. У некоторых из низших позвоночных он выражен даже лучше чем у млекопитающих; особенно велик он у амфибий и рептилий. По своей ранней миэлинизации и по контрасту с тонкими, более или менее рассеянными волоконцами находящегося впереди него текто-спинального тракта этот пучок особенно резко выступает в стволовой части мозга утробного младенца.

Как ясно выраженный пучок fasc. longitudinalis medialis распространяется вверх до задней коммиссуры и ядра общего глазодвигательного нерва. На этом уровне он приходит в связь с интерстициальным ядром Cajal, которое обычно называют начальным ядром продольного медиального пучка и которое располагается тотчас же кпереди от красного ядра. Интерстициальное ядро, говорит Ranson, не следует смешивать с ядром задней коммиссуры (ядро Даршкевича), которое помещается в среднем мозгу, тотчас же кпереди от ядра глазодвигательного нерва. От ядра Даршкевича волокна также могут направляться в медиальный продольный пучок.

Книзу fasc. longitudinalis medialis может быть прослежен до перекреста пирамид, после чего он продолжается в собственный пучок (fasciculus proprius) передних столбов и тянется по всей длине спинного мозга.

Изменение положения fasc. longitudinalis medialis, а также fasc. tecto-spinalis из вентрального, которое они имеют в спинном мозгу, в дорзальное, которое они имеют в продолговатом; зависит от того, что тотчас я кпереди от этих путей в продолговатом мозгу располагается перекрест медиальных лемнисков, а еще более кпереди перекрест пирамидных путей.

Верхний отдел fasc. longitudinalis medialis помещается под дном сильвиева водопровода, лежа по бокам срединной плоскости между нижним отделом серого вещества, окружающего сильвиев водопровод, где помещаются двигательные ядра глазных мышц, и ретикулярным образованием (formatio reticularis) среднего мозга. В варолиевом мосту и продолговатом мозгу он лежит на дне IV желудочка по боксам срединной бороздки. По средней линии волокна пучка одной стороны могут переходить в пучок другой стороны.

Значительная часть волокон продольного медиального тракта происходит от нервных клеток бокового вестибулярного Ара (ядро Deiters). Аксоны этих клеток, пройдя через прилежащие участки ретикулярного образования, вступают в продольный медиальный пучок той же самой или противоположной стороны и делятся в нем на восходящие и нисходящие ветви. Восходящие ветви, устанавливая связь бокового вестибулярного ядра с двигательными ядрами отводящего, блокового и глазодвигательного нервов, заставляют глазное яблоко реагировать соответствующим образом на проприоцептивные импульсы, возникающие в полукружных каналах. Нисходящие ветви в свою очередь устанавливают связь с двигательным ядром черепномозгового добавочного нерва (XI) и с передними рогами спинного мозга. Таким образом, при-помощи этих нисходящих волокон мышцы головы и туловища также становятся под непосредственный контроль проприоцептивных импульсов, приходящих от полукружных каналов. Другие волокна, входящие в состав fasc. longitudinalis medialis, могут начинаться: 1) от клеток, разбросанных в ретикулярном образовании среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга; 2) от клеток, расположенных в чувствующих ядрах некоторых из черепномозговых нервов, преимущественно тройничного нерва, и 3) от клеток интерстициального ядра Cajal и ядра Даршкевича.

Медиальный (задний) продольный пучок (fasciculis longitudinalis medialis) — парное, сложное по составу и функции образование, начинающееся от ядра Даркшевича и промежуточного ядра Кахаля на уровне метаталамуса. Меди-альный продольный пучок проходит через весь ствол мозга вблизи средней линии, вентральнее центрального околоводопроводного серого вещества, и под дном IV желудочка мозга проникает в передние канатики спинного мозга, заканчивается у клеток его передних рогов на шейном уровне. Он представля-ет собой совокупность нервных волокон, относящихся к различным системам. Состоит из нисходящих и восходящих проводящих путей, связывающих между собой парные клеточные образования ствола мозга, в частности III, IV и VI ядра черепных нервов, иннервирующих мышцы, обеспечивающие движения глаз, а также вестибулярные ядра и клеточные структуры, входящие в состав ретикулярной формации, и передних рогов шейного отдела спинного мозга. Благодаря ассоциативной функции медиального продольного пучка в нор-ме движения глазных яблок всегда являются содружественными, сочетанны-ми. Вовлечение в патологический процесс медиального продольного пучка ведет к возникновению различных окуловестибулярных расстройств, характер которых зависит от локализации и распространенности патологического оча-га. Поражение медиального продольного пучка может обусловить различные формы расстройства взора, косоглазие и нистагм. Поражение медиального пучка чаще возникает при тяжелой черепно-мозговой травме, при нарушении кровообращения в стволе мозга, при его компрессии в результате вклинения структур медиобазальных отделов височной доли в щель Биша (щель между краем вырезки намета мозжечка и ножкой мозга), при сдавлении ствола мозга опухолью субтенториальной локализации и пр. (рис. 11.5). При поражении медиального продольного пучка возможны следующие синдромы. Парезы взора — следствие нарушения функций медиального пучка — не-возможность или ограничение содружественного поворота глазных яблок в ту или иную сторону по горизонтали или вертикали. Для оценки подвижности взора пациента просят следить за перемещаю-щимся по горизонтали и вертикали предметом. В норме при повороте глазных яблок в стороны латеральный и медиальный края роговицы должны коснуться соответственно наружной и внутренней спайки век или приближаются к ним на расстояние не более 1—2 мм. Поворот глазных яблок вниз в норме возмо-жен на 45°, вверх — на 45—20° в зависимости от возраста больного. Парез взора в вертикальной плоскости — обычно является следствием пора-жения покрышки среднего мозга и метаталамуса на уровне задней спайки моз-га и расположенной на этом уровне части медиального продольного пучка. Рис. 11.5. Иннервация глазных мышц и медиальные продольные пучки, обеспечиваю-щие их связи между собой и с другими структурами мозга. I — ядро глазодвигательного нерва; 2 — добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля); 3 — заднее центральное ядро глазодвигатель-ного нерва (ядро Перлиа), 4 — ресничный узел; 5 — ядро блокового нерва; 6 — ядро от-водящего нерва; 7 — собственное ядро медиального продольного пучка (ядро Даркше-вича); 8 — медиальный продольный пучок; 9 — адверсивный центр премоторной зоны коры большого мозга; 10 — латеральное вестибулярное ядро. Синдромы поражения 1а и 16 — крупноклеточного ядра глазодвигательного (111) нерва, II — добавочного ядра глазодвигательного нерва; III — ядра IV нерва; IV — ядра VI не-рва; V и VI — поражение правого адверсивного поля или левого мостового центра взора Красным цветом обозначены пути, обеспечивающие содружественные движения глаз. Парез взора в горизонтальной плоскости развивается при поражении пок-рышки моста на уровне ядра VI черепного нерва, так называемого мостового центра взора (парез взора в сторону патологического процесса). Парез взора в горизонтальной плоскости возникает и при поражении кор-кового центра взора, расположенного в задней части средней лобной изви-лины. В таком случае глазные яблоки оказываются повернутыми в сторону патологического очага (больной «смотрит» на очаг). Раздражение коркового центра взора может сопровождаться сочетанным поворотом глазных яблок в сторону, противоположную патологическому очагу (больной «отворачивается» от очага), как это иногда бывает, например, при эпилептическом припадке. Симптом плавающих глаз заключается в том, что у больных в коматозном со-стоянии при отсутствии пареза глазных мышц вследствие нарушения функции медиальных пучков глаза спонтанно совершают плавающие движения. Они медленны по темпу, неритмичны, хаотичны, могут быть как содружественны-ми, так и асинхронными, проявляются чаще в горизонтальном направлении, однако возможны и отдельные перемещения глаз в вертикальном направлении и по диагонали. При плавающих движениях глазных яблок обычно сохраняется окулоцефалический рефлекс. Эти движения глаз являются следствием дезор-ганизации взора и не могут воспроизводиться произвольно, всегда указывая на наличие выраженной органической мозговой патологии. При выраженном угнетении стволовых функций плавающие движения глаз исчезают. Симптом Гертвига—Мажанди — особая форма приобретенного косоглазия, при котором глазное яблоко на стороне поражения повернуто книзу и кнутри, а другое — кверху и кнаружи. Такое диссоциированное положение глаз сохра-няется и при изменениях положения взора. Симптом обусловлен поражением медиального продольного пучка в покрышке среднего мозга. Чаще возникает вследствие нарушения кровообращения в стволе мозга, возможен при опухо-ли субтенториальной локализации или черепно-мозговой травме. Описали в 1826 г. немецкий физиолог К.Н. Hertwig (1798-I887) и в 1839 г. французский физиолог F. Magendie (1783—1855). Межъядерная офтальмоплегия — следствие одностороннего повреждения медиального продольного пучка в покрышке ствола мозга на участке между средней частью моста и ядрами глазодвигательного нерва и возникающей при этом деэфферентации этих ядер. Ведет к нарушению взора (содружественных движений глазных яблок) в связи с расстройством иннервации ипсилатераль-ной внутренней (медиальной) прямой мышцы глаза. В результате возникает паралич этой мышцы и невозможность поворота глазного яблока в медиаль-ном направлении за среднюю линию или же умеренный (субклинический) парез, ведущий к снижению скорости приведения глаза (к аддукционной его задержке), при этом на противоположной пораженному медиальному про-дольному пучку стороне обычно наблюдается монокулярный абдукционный нистагм. Конвергенция глазных яблок сохранена. При односторонней межъ-ядерной офтальмоплегии возможно расхождение глазных яблок в вертикаль-ной плоскости, в таких случаях глаз расположен выше на стороне поражения медиального продольного пучка. Двусторонняя межъядерная офтальмоплегия характеризуется парезом мышцы, приводящей глазное яблоко, с обеих сторон, нарушением содружественных движений глаз в вертикальной плоскости и по-воротах взора при проверке окулоцефалического рефлекса. Поражение меди-ального продольного пучка в передней части среднего мозга к тому же может вести и к нарушению конвергенции глазных яблок. Причиной межъядерной офтальмоплегии могут быть рассеянный склероз, нарушения кровообращения в стволе мозга, метаболические интоксикации (в частности, при паранеоплас-тическом синдроме) и др. Синдром Лютца — вариант межъядерной офтальмоплегии, характеризую-щийся супрануклеарным параличом отведения, при котором нарушаются про-извольные движения глаза кнаружи, однако рефлекторно, при калорической стимуляции вестибулярного аппарата возможно его полное отведение. Описал французский врач Н. Lutz. Полугорный синдром — сочетание мостового пареза взора в одну сторону и проявлений межъядерной офтальмоплегии при взгляде в другую сторону. Ана-томической основой полуторного синдрома является сочетанное поражение ипсилатеральных медиального продольного пучка и мостового центра взора или мостовой парамедианной ретикулярной формации. В основе клинической картины нарушение движений глаз в горизонтальной плоскости при сохран-ной вертикальной экскурсии и конвергенции. Единственным возможным дви-жением в горизонтальной плоскости является отведение противоположного патологическому очагу глаза с возникновением при этом его мононуклеарного абдукционного нистагма при полной неподвижности глаза, ипсилатерально-го относительно патологического очага. Название «полуторный» имеет такое происхождение: если обычное содружественное движение в одну сторону при-нять за 1 балл, то движения взора в обе стороны составляют 2 балла. При полуторном синдроме у больного сохраняется способность отводить только один глаз, что соответствует 0,5 балла от нормального объема движений глаз в горизонтальной плоскости. Следовательно, 1,5 балла оказываются утраченны-ми. Описал в 1967 г. американский невролог С. Fisher. Окулоцефалический рефлекс (феномен «головы и глаз куклы», проба «куколь-ных глаз», симптом Кантелли) — рефлекторное отклонение глазных яблок в противоположную сторону при поворотах головы больного в горизонтальной и вертикальной плоскостях, которые проводятся обследующим сначала мед-ленно, а затем быстро (не проверять при подозрении на повреждение шейно-го отдела позвоночника!). После каждого поворота голову больного на неко-торое время следует удерживать в крайнем положении. Эти движения взора осуществляются с участием стволовых механизмов, а источниками идущей к ним импульсации являются лабиринт, вестибулярные ядра и шейные пропри-орецепторы. У больных в коме проба считается положительной, если глаза при ее проверке двигаются в направлении, противоположном повороту голо-вы, сохраняя свое положение по отношению к внешним предметам. Отрица-тельная проба (отсутствие движений глаз или их дискоординация) указывает на повреждение моста или среднего мозга или на отравление барбитуратами. В норме рефлекторные движения взора при проверке окулоцефалического рефлекса у бодрствующего человека подавляются. При сохранном сознании или легком его угнетении вестибулярный рефлекс, обусловливающий фено-мен, полностью или частично подавляется, и целостность отвечающих за его развитие структур проверяют, предложив больному фиксировать взгляд на определенном предмете, пассивно поворачивая при этом его голову. В слу-чае дремотного состояния пациента в процессе проверки окулоцефалического рефлекса при первых двух-трех поворотах головы возникают содружественные повороты взора в противоположную сторону, но затем исчезают, так как про-ведение пробы ведет к пробуждению больного. Описал заболевание Cantelli. Конвергентный нистагм. Характеризуется самопроизвольными медленными девергентными движениями типа дрейфа, прерываемыми быстрыми конвер-гентными толчками. Возникает при поражении покрышки среднего мозга и ее связей, может чередоваться с ретракционным нистагмом. Описали в 1979 г. Ochs и соавт. Вестибулоокулярный рефлекс — рефлекторные координированные движения глазных яблок, обеспечивающие удержание точки фиксации в зоне наилучше-го зрения в случаях изменения положения головы, а также силы тяжести и ускорения. Осуществляются с участием вестибулярной системы и черепных нервов, иннервирующих мышцы, обеспечивающих движения взора

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного ре­цептора. По этой причине его образования име­ют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и челове­ка коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положе­ние. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связываю­щие кору конечного мозга со спинным мозгом

посредством ножек мозга. В результате в сред­нем мозге человека имеются :

1. Подкорковые центры зрения и ядра нер­
вов, иннервирующих мышцы глаза.

2. Подкорковые слуховые центры.

3. Все восходящие и нисходящие проводя­
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.

4. Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно про­ходят проводящие пути .

1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и попе­речной - на четыре холмика, располагающиеся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) - подкорковыми

Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг

(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):

а - вид спереди (/-двигательный корешок тройничного нерва; 2 - чувствительный корешок тройничного нерва; 3 - базальная борозда моста; 4 - преддверно-улитковый нерв; 5 - лицевой нерв; 6 - вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 - олива; 8 - циркумоливарный пучок; 9 - пирамида продолговатого мозга; 10 - передняя срединная щель; // - перекрест пирамид­ных волокон); б - вид сзади (/ - шишковидная железа; 2 - верхние бугорки четверохолмия; 3 - нижние бугорки четверохолмия; 4 - ромбовидная ямка; 5 - колено лицевого нерва; 6 - срединная щель ромбовидной ямки; 7 - верхняя ножка мозжечка; 8 - средняя ножка мозжечка; 9 - нижняя ножка мозжечка; 10 - вестибулярная область; //-треугольник подъязычного нерва; 12 - треугольник блуждающего нерва; 13 - бугорок клиновидного пучка; 14 - бугорок нежного ядра; /5 - срединная борозда)

центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направля­ющуюся латерально, кпереди и кверху к про­межуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium colliculum superiores) идет под по­душкой зрительного бугра к латеральному ко­ленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediale). Названные ко­ленчатые тела относятся уже к промежуточ­ному мозгу.

2. Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат
все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци­
линдрических белых тяжей, которые расходят­
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся ос­
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка­
нал 1,5-2,0 см длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи­
вается крышей среднего мозга, а вентрально -
покрышкой ножек мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга раз­личают три основные части:

1. Пластинку крыши (lamina tecti).

2. Покрышку (tegmentum), представляющую
верхний отдел ножек мозга.

3. Вентральный отдел ножек мозга, или ос­
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе­
ны различные ядра, имеющие отношение к ин­
нервации глаза (рис. 4.1.25).

Водопровод мозга окружен центральным се­рым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов - п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из несколь­ких отделов соответственно иннервации не­скольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы гла­за (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола (по Leigh, Zee, 1991):

1 - нижние бугорки; 2 - промежуточное ядро Кахала; 3 - ме­диальный продольный пучок; 4 - ретикулярная формация про­долговатого мозга; 5 - ядро Даркшевича; 6 - п. perihypoglos-sal; 7 - ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8 -верхние бугорки; 9 -парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI - черепно-мозговые нервы

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нер­ва (nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pe­dunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент - меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышеч­ный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапира­мидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапи­рамидной системе.

Расположенное вентрально от черного веще­ства основание ножки мозга содержит продоль­ные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижеле­жащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дор­зально от черного вещества, содержит преиму-

Анатомия головного мозга

щественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зритель­ного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самым значи­тельным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простира­ется в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий крас­ное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из крас­ного ядра перекрещивается с аналогичным пуч­ком волокон противоположной стороны в вент­ральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экс­трапирамидной системы. К нему проходят во­локна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускула­туру.

В покрышку среднего мозга продолжают­ся также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остано­виться на медиальном продольном пучке, имею­щем большое значение в функционировании зрительной системы.

Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продоль­ный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простира­ется он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок распо­лагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвер­того желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна .

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводя­щего нервов (рис. 4.1.26).

Медиальный продольный пучок координи­рует деятельность двигательных и четырех вес­тибулярных ядер . Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, со­путствующих зрению и слуху.

Посредством вестибулярных ядер медиаль­ный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-laris), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвига­тельный, блоковый, тройничный, отводящий,

Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов при помощи медиаль­ного продольного пучка

лицевой, преддверно-улитковый нервы) .

Нисходящие волокна формируются, глав­ным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикуляр­ной формации, верхних холмиках четверохол­мия и промежуточном ядре Кахала.

Нисходящие волокна от медиального вес­тибулярного ядра (перекрещенные и непере-крещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лаби­ринтной регуляции положения головы относи­тельно туловища .

Восходящие волокна исходят из вестибуляр­ных ядер. Проецируются они на ядра глазо­двигательных нервов . Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в меди­альном продольном пучке к блоковому и дор-зальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).

Вентральные части латерального вестибу­лярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отво­дящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.

Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводя­щего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется так­же двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.

Вставочные нейроны глазодвигательных не­рвов и нейроны верхних холмиков четверохол­мия проецируются на ретикулярную форма­цию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка . В ретикулярной

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проеци­руются, главным образом, на контрлатераль­ные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц .

Верхние бугорки (холмики) четверохол­мия (collicilus superior) (рис. 4.1.24-4.1.27).

Верхние холмики четверохолмия представ­ляют собой два округлых возвышения, располо­женных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикаль­ной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располага­ется зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют мно­гослойное клеточное строение (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты .

Каждый холмик получает точную топогра­фическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степе­ни является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Подушка зрительно­го бугра

Претек-тальная область

Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных свя­зей верхних бугорков четверохолмия

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга .

Поверхностные слои четверохолмия осуще­ствляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определе­ния новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местополо­жения стимула. Вертикальные саккады встре­чаются при двусторонней стимуляции .

Поверхностные клетки отвечают на стацио­нарные и перемещающиеся зрительные стиму­лы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза отно­сительно головы. Этот сигнал используется для

воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели . Поверхностные и глубокие слои могут функ­ционировать независимо .

Нижние холмики являются частью слухо­вого пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпе­реди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой сред­него мозга проходит сильвиев водопровод. По­крышка среднего мозга содержит многочислен­ные нисходящие и восходящие волокна, имею­щие отношение к соматосенсорной и двига­тельной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди ко­торых ядра III и IV пар черепно-мозговых не­рвов, красное ядро, а также скопление ней­ронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретику­лярных волокон, которые идут от промежуточ­ного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки сред­него мозга находится крупный парный пучок волокон - ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двига­тельные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эф­ферентные импульсы из коры к ядрам череп­но-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пуч­ками волокон на передней поверхности средне­го мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приво­дящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содейству­ющие вертикальному взгляду, вергентным дви­жениям глаза и его аккомодации . Нейроны этой области избирательно реа­гируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках .

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области се­рого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными во­локнами.

Необходимо указать и на наличие трех по­крышечных путей, имеющих большое функцио­нальное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиаль­ный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-

Анатомия головного мозга

Ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечи­вает передачу сенсорной и тактильной инфор­мации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Яв­ляется он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади (). На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 3.27; Атл.). Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.

1 – третий желудочек;
2 – эпифиз (оттянут);
3 – подушка таламуса;
4 – латеральное коленчатое тело;
5 – ручка верхнего двухолмия (6);
7 – поводок;
8 – ножка мозга;
9 – медиальное коленчатое тело;
10 – нижнее двухолмие и
11 – его ручка;
12 – мост;
13 – верхний мозговой парус;
14 – верхняя ножка мозжечка;
15 – четвертый желудочек;
16 – нижние ножки мозжечка;
17 – средняя ножка мозжечка;
IV – корешок черепно-мозгового нерва

Четверохолмие, или крыша среднего мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Четверохолмие, или крыша среднего мозга (tectum mesencephali) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полушариями. На поверхности холмиков находится слой белого вещества. Под ним в верхнем двухолмии лежат слои серого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах серого вещества заканчиваются и от них начинаются некоторые проводящие пути. Правый и левый холмики в каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально отходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.

Верхнее двухолмие

text_fields

text_fields

arrow_upward

Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Волокна зрительного тракта доходят до латеральных коленчатых тел, а затем часть из них по ручкам верхних холмиков продолжается в верхние бугорки четверохолмия, остальная часть волокон уходит в таламус.

Нижнее двухолмие

text_fields

text_fields

arrow_upward

Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и наружу идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные ее волокна идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.

Тектоспинальный путь

text_fields

text_fields

arrow_upward

От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

Предкрышечные ядра

text_fields

text_fields

arrow_upward

На границе среднего и промежуточного мозга лежат предкрышечные (претектальные) ядра, имеющие связи с верхним двухолмием и парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва. Функция этих ядер заключается в синхронной реакции обоих зрачков при освещении сетчатки одного глаза.

Ножки мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции (см. Атл.).

В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортико-спинального, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.

Черная субстанция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.

Покрышка ножек

text_fields

text_fields

arrow_upward

Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.

Медиальный продольный пучок

text_fields

text_fields

arrow_upward

Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежуточного ядра начинается филогенетически старый путь – медиальный продольный пучок. В его составе проходят волокна, связывающие ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяются волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие импульсы к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов, а также нисходящие – к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а далее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздражении аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.

Красное ядро

text_fields

text_fields

arrow_upward

В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.

На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах (nucleus ruber), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.

В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.

Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.

Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Развитие Среднего мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Средний мозг развивается в процессе эволюции под влиянием зрительной афферентации. У низших позвоночных, у которых почти отсутствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он достигает значительных размеров и вместе с базальными ганглиями выполняет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие.

У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугорки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полушарий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчиненном положении.