Спинальные рефлексы

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Рефлекс - это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды. Все рефлекторные акты целостного организма разделяют набезусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

Строение рефлекторных дуг спинальных рефлексов. Роль сенсорных, промежуточных и моторных нейронов. Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга. Виды спинальных рефлексов.

Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторнаядуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки

(Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.)

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов.

(Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.)

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Типы нейронов.

Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.
2. Принцип общего конечного пути . Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути".
Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, участвуют в чихание, кашель и др. На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.
Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении основных функций в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций . ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

Двигательные – нисходящие

Чувствительные – восходящие

Комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга :

1.Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая– через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

Восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

Нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге),мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные(в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Виды спинальных рефлексов .

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее - это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах.

Для человека характернаследующая архитектоникауказанных пластин:

I-V пластины соответствуют задним рогам,

VI-VII пластины - промежуточной зоне,

VIII-IX пластины - передним рогам,

X пластина - зона околоцентрального канала.

Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов.

Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип).

Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип).

Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга

Спинномозговая рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязатель­но включающая первый - чувствительный и последний - дви­гательный (или секреторный) нейроны.

Рефлекторная дуга

Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сег­мента спинного мозга.

В трехнейронной рефлекторной дуге пер­вый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга.

Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток кото­рого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога.

Этот нейрон выполняет провод­никовую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чув­ствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эффе­рентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двига­тельного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе.

Образовались многоней­ронные сложные рефлекторные дуги , в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележа­щих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полу­шарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных кле­ток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi .

Пучки нервных волокон получили название проводящих путей.

Проводящие пути

В спинном и головном мозге по строению и функции выде­ляют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу-ральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна

neurofibrae associationes , соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные во­локна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие раз­личным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям от­носятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior ; нижний продольный пучок, fasci ­ culus longitudinalis inferior ; крючковидный пучок, fasciculus uncindtus . В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, при­надлежащего различным сегментам, и образуют передние, ла­теральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrales , laterales , dorsales

Комиссуральные нервные волокна

neurofibrae commissurales , соединяют серое вещество правого и левого по­лушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна про­ходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозо­листое тело, спайка свода, передняя спайка).

Проекционные нервные волокна

neurofibrae projectiones , соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие систе­мы волокон.

Собственный рефлекторный аппарат спинного мозга.

Собственный аппарат спинного мозга — это нейроны спинномозгового узла и спинного мозга, образующие сегментарные рабочие центры, связанные с рабочим органом. Материальным субстратом является соматическая рефлекторная дуга.

Каждый спинальный рефлекс состоит из трех звеньев: афферентного, центрального, или воспринимающего, и эфферентного. В спинном мозгу афферентное звено состоит из периферических нейронов чувствительности. Клетки этих нейронов у позвоночных находятся за пределами спинного мозга и только у простейших хордовых еще располагаются внутри спинного мозга. Такого рода устройство у позвоночных, по-видимому, защищает слабые импульсы, возникающие в рецепторах и проходящие по периферическому отростку клетки межпозвоночного узла, от подавления электрической активностью спинного мозга . Эти слабые волны вызывают возбуждение в клетке за счет ее потенциальной энергии. В таком усиленном виде импульсы вступают в корешок и достигают следующего нейрона.

Периферический, или первый, нейрон чувствительности, называемый также протонейроном, является началом рефлекторной дуги не только спинного мозга, но и разных уровней головного мозга. Например, афферентная часть рефлекторной дуги, достигающая мозговой коры, состоит из цепи 3 нейронов.

Воспринимающей, или центральной, частью рефлексов спинного мозга являются задние рога. Эфферентной частью служат двигательные и симпатические клетки переднего и бокового рогов спинного мозга. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков.

Состав афферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . В коже располагаются рецепторы, каждый из которых чувствителен к определенным раздражителям. Одни рецепторы возбуждаются прикосновением (тактильная чувствительность), другие - теплом (тепловая чувствительность), третьи - холодом (холодовая чувствительность), четвертые - повреждением ткани, чем бы оно ни было вызвано (болевая чувствительность). Так как для каждого из этих раздражителей существуют специальные рецепторы, то имеются и соответствующие категории периферических нейронов кожной чувствительности. Перечисленные нейроны кожной чувствительности характеризуются общим свойством: их периферические, отростки в коже имеют большое количество разветвлений, волокна одного сегмента перекрывают вверх и вниз зоны соседних сегментов. Таким образом, раздражитель, действуя на один пункт, вызывает возбуждение (в убывающем порядке) рецепторов и соседних сегментов, а прохождению раздражения по рецепторам соответствует перемещение его по серому веществу спинного мозга, куда эти возбуждения доходят. Таким веществом в спинном мозгу является роландово желатинозное вещество. Желатинозная субстанция - это проекция кожи в спинной мозг, причем каждому пункту сожи соответствует определенный пункт в субстанции. Однако точное соответствие между кожей и желатинозной субстанцией достигается отнюдь не отдельными проводниками между отдельными пунктами, а сложными динамическими процессами взаимодействия между элементами желатинозной субстанции. Это подтверждается прежде всего тем, что каждое волокно периферического нерва кожной чувствительности проецируется по многим пунктам желатинозной субстанции. Таким образом, перши фазой процесса, вызванного импульсом с заднего корешка, является иррадиация возбуждения по субстанции. Тем не менее, если при дальнейшей передаче импульса сохраняется точечная локализация, то это может быть следствием смены фазы иррадиации возбуждения фазой концентрации.

Таким образом, желатинозное вещество является представительством кожи в ее пространственных параметрах в отношении тактильной, тепловой, холодовой И болевой чувствительности. Это тип кожной, или экстероцептивной или поверхностной, чувствительности.

В мышцах, сухожилиях имеются рецепторы, которые возбуждаются растяжением мышц и их сухожилий. Оканчивающиеся в этих так называемых проприорецепторах периферические волокна протонейрона чувствительности не захватывают одновременно функционально различных мышечных групп, например сгибателей и разгибателей. Наоборот, они совершенно раздельны, поскольку раздельна и противоположна деятельность сгибательной и разгибательной мышечной группы, да и в пределах этой группы требуется раздельная сигнализация растяжения каждого мышечного пучка. Этот вид чувствительности носит название глубокой, или мышечно-суставной, или проприоцептивной.

Корешковые волокна нейронов глубокой чувствительности при входе в спинной мозг минуют желатинозную субстанцию. Они и составляют задние столбы, проводящие глубокую чувствительность в головной мозг.

От основных ветвей - восходящей и нисходящей, на которые делится волокно глубокой чувствительности, на всем протяжении спинного мозга отходят рефлекторные коллатерали к клеткам передних рогов спинного мозга. Через них осуществляется самая короткая связь между периферическим нейроном глубокой чувствительности и периферическим двигательным нейроном. Так замыкается самая короткая рефлекторная дуга собственного рефлекса мышцы с ее проприорецептора до окончания в ней двигательного волокна (рефлекс на растяжение, миотатический рефлекс, сухожильный рефлекс).

Как уже было сказано, желатинозная субстанция представляет кожу в отношении кожной чувствительности. Однако тактильная чувствительность проводится двумя путями. Более элементарные тактильные раздражения проводятся путями кожной чувствительности через желатинозную субстанцию. Более сложные тактильные раздражения проводятся от рецепторов кожи вместе с волокнами глубокой чувствительности (по задним столбам, минуя желатинозную субстанцию). Именно здесь лежит путь, определяющий способность тонкого и точного различения (дискриминации) пространственных отношений прикосновения. Эти рецепторы кожи распределены неравномерно. Они очень густо расположены на ладонной поверхности кисти, особенно на ногтевых фалангах, и значительно реже представлены на коже спины. Благодаря их наличию можно при закрытых глазах одновременно различать прикосновения к двум точкам кожи (дискриминационная чувствительность), точно локализовать раздражение (чувство локализации), распознать, какая фигура (треугольник, крест, круг, цифра, буква) начерчена штрихом на коже больного (двумерно-пространственная чувствительность), определить степень давления на кожу. Это гак Называемые сложные виды чувствительности. Хотя ми виды сложной чувствительности относятся к кожной чувствительности (тактильной), она, как уже было сказано, проводится в спинном мозгу, как и проприоцептивная, т. е. минуя желатинозную субстанцию, через задние столбы. Через последние осуществляется также вибрационная чувствительность. Из того факта, что тактильная чувствительность проводится по двум путям, главным образом по путям глубокой чувствительности, не заходящим в задний рог, становится понятным, что при поражении последнего, а также белой спайки и спино-таламического пучка страдает в основном болевая и температурная чувствительность. Тактильная же чувствительность при этом практически сохраняется (диссоциированный тип расстройства чувствительности).

Интероцептивная чувствительность, т. е. чувствительность из внутренних органов, осуществляется при помощи симпатической системы и системы блуждающего нерва. В спинной мозг импульсы из внутренних органов вступают через задние корешки. Здесь эти импульсы проводятся главным образом по проводникам кожной чувствительности (не только противоположной, но и той же стороны), но, по всей вероятности, также и по задним столбам и коротким волокнам, прерывающимся повторно в сером веществе спинного мозга.

Таким образом, афферентная часть спинальной рефлекторной дуги, помимо экстероцептивной и проприоцептивной, осуществляет также интероцептивную чувствительность.

Наличие в составе афферентной части спинальной рефлекторной дуги также проводников чувствительности от внутренних органов делает понятным установленный в клинике факт, что при заболеваниях внутренних органов часто наблюдается гиперестезия в кожных сегментах, соответствующих сегментам спинного мозга, в которые поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа (зоны Захарьина-Геда).

Механизм появления гиперестетических зон представляется следующим: болевые раздражения от внутренних органов через симпатические волокна поступают сначала в пограничную симпатическую цепочку, а затем через соединительные ветви в задние корешки и спинной мозг. Это возбуждение проецируется в те области кожи, которые связаны с этими сегментами.

Возможна и обратная передача: при процессах на поверхности тела иногда возникают боли во внутренних органах. Зоны Захарьина - Геда могут проецироваться не только в зависимости от симпатической иннервации органа, но и от парасимпатической (вагусной) его иннервации, поскольку чувствительность некоторых внутренних органов связана с блуждающим нервом. Чувствительное ядро блуждающего нерва имеет связь с ядром тройничного нерва и задним рогом спинного мозга второго шейного сегмента. Поэтому зоны гиперестезии, стоящие в связи с висцеро-сенсорным рефлексом по путям блуждающего и тройничного нервов, локализуются также в области лица, шеи и головы. При заболеваниях внутренних органов боли могут проецироваться на коже также в зависимости от связи органа с диафрагмальным нервом. Так как ядро диафрагмального нерва расположено в III-IV шейном сегменте спинного мозга, то участки гиперестезии могут локализоваться в участках кожи, связанных с этими сегментами (область надплечья и нижнего отдела шеи).

Для обнаружения зон гиперестезии и установления их границ прибегают к сжатию пальцами кожной складки, прикладыванию пробирки с теплой водой. Эти манипуляции вызывают в области зон ощущения жжения, иногда боли, отсутствующие в участках с нормальной чувствительностью.

Состав эфферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . Аксоны двигательных клеток передних рогов спинного мозга выходят из спинного мозга в составе переднего корешка, а затем смешанного спинномозгового нерва, достигают соответствующей скелетной мышцы, в которой и оканчиваются. Этот нейрон называется периферическим двигательным нейроном. Он иннервирует группу мышечных волокон, число которых достигает 160. Каждый периферический двигательный нейрон вместе с его мышечными волокнами составляет единицу исполнительного звена рефлекторной дуги. Если гибнет нервная клетка или мышца утрачивает связь с нею, то она, лишившись возможности сокращаться, постепенно атрофируется.

Импульсы к движениям, осуществляемые скелетной мускулатурой, из какого бы уровня нервной системы они ни направлялись, не могут миновать периферического двигательного нейрона. Он является конечным путем рефлексов, осуществляемых скелетной мускулатурой.
В боковых рогах спинного мозга и боковых частях передних рогов располагаются симпатические клетки, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Симпатические клетки в спинном мозгу сосредоточены главным образом в грудном отделе (от VIII шейного до I-IV поясничного позвонка).

Пограничные стволы располагаются на передней поверхности поперечных отростков позвонков и образуют цепочку узлов, соединенных продольными волокнами. В поясничной и крестцовой областях правый и левый стволы соединены поперечными пучками волокон. Всего таких узлов у человека 20-25. В шейной части различают 3 узла: верхний, средний и нижний. К последнему иногда присоединяется средний шейный и первый грудной. Этот объединенный узел называется звездчатым. В грудном отделе пограничного ствола 11 узлов, из которых первый, как уже сказано, входит в состав звездчатого узла. В поясничном отделе 2-8 узлов, в крестцовом - 3 парных, а на передней поверхности копчика - один непарный.

От клеток симпатических узлов отходят безмякотные волокна, часть которых через rami communicantes grisei присоединяется к периферическим нервам, с которыми достигает места назначения. Другая часть образует пучки симпатических волокон, которые направляются к внутренним органам, входя в состав висцеральных сплетений. Волокна, берущие начало в узлах пограничных стволов, называются постганглионарными.

Симпатическая система участвует в рефлексах спинного мозга, когда необходимо привести в действие гладкие мышцы и железы, которые возбуждаются изменением окружающей их среды. Процесс протекает медленно, гораздо медленнее, чем сокращаются скелетные мышцы. В связи с этим скорости возбуждения, которые присущи нейронам центральной нервной системы, в том числе симпатическим клеткам спинного мозга, не соответствуют скоростям возбуждения гладких мышц и желез. Очевидно поэтому в конечный симпатический путь включен второй нейрон, клетка которого находится в узле пограничного ствола. Эти клетки отвечают не на единичный быстрый импульс, а только на ряд их. Они обладают скоростью возбуждения, соответствующей скорости возбуждения гладких мышц и желез. Таким образом, конечный симпатический путь отличается от конечного двигательного тем, что состоит из двух последовательных нейронов.

Есть и другое существенное различие между ними, состоящее в том, что периферический двигательный нейрон всегда непосредственно связан со скелетной мышцей. Конечный симпатический путь только частично достигает эффектора, а в значительной части влияет на местные нервные образования в виде сплетений на поверхности и в самих внутренних органах.

Конечный симпатический путь не только иннервирует гладкие мышцы и железы, но изменяет функциональные свойства скелетных мышц и протонейронов чувствительности. В мышцах наряду с окончаниями двигательного нейрона имеются окончания симпатического конечного пути.

Это влияние на функциональные свойства эффектора называется трофическим, так как дело заключается в изменении обмена. Наконец, к числу эффекторов, на которые импульсы передаются через симпатический конечный путь, относятся железы внутренней секреции и прежде всего надпочечники, через которые в свою очередь осуществляется воздействие на все чувствительные клетки.

Такое универсальное участие симпатического конечного пути но всех функциях организма объясняется тем, что через симпатическую систему (кроме ее участия в местных рефлексах одновременно с периферическим двигательным нейроном) осуществляется постоянное приспособление органов к выполняемой в данный момент деятельности. Это приспособление называется адаптацией. Через симпатическую систему с ее гуморальными эффекторами осуществляется приспособление всей внутренней деятельности к внешней. Здесь подчеркнуто слово «через», так как симпатическая система является только конечным путем рефлекторной деятельности головного и спинного мозга, а адаптационные импульсы возникают в тех же рефлекторных центрах, что и импульсы к действиям посредством скелетной мускулатуры.

Такова общая схема рефлекторной дуги спинного мозга. Через эту дугу осуществляются многие рефлексы спинного мозга, из которых будут описаны основные.

Новейшие физиологические изыскания установили морфологическую и функциональную неоднородность клеток передних рогов. Различают три типа клеток: Альфа-большие, Альфа-малые и y-клетки. Особый интерес представляет открытие мотонейронов, которые прямых двигательных актов не совершают, а связаны с проприоцепторами «мышечными веретенами». Они осуществляют, помимо центрального, и периферический контроль за состоянием мышечного тонуса. Таким образом на смену представлению о рефлекторной дуге приходит представление о рефлекторном круге.