Основные проводящие пути спинного мозга

Восходящие проводящие пути спинного мозга

Медиальные лемнискови пути образованы двумя восходящими трактами: 1) тонкий пучок Голля; 2) клиновидный пучок Бурдаха (рис. 4.14).

Афферентные волокна этих путей передают информацию от тактильных рецепторов кожи и проприорецепторов, в частности суставных рецепторов. Они входят в серое вещество задних рогов спинного мозга, не должны прерываться и проходят в задних канатиках к тонкому и клиновидного ядер (Голля и Бурдаха), где осуществляется передача информации на второй нейрон. Аксоны этих нейронов перекрещиваются, переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли поднимаются к специфическим переключающих ядер таламуса, где происходит переключение на третьи нейроны, аксоны которых передают информацию в задней центральной извилины, что обеспечивает формирование тактильного ощущения, ощущения положения тела, пассивных движений, вибрации.

Спиноцеребелярни пути имеют также 2 тракты: 1) задний Флексига и 2) передней Говерса. их афферентные волокна передают информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок и тактильных рецепторов нажатия на кожу. Для них характерно переключение на второй нейрон в сером веществе спинного мозга и переход на противоположную сторону. Далее они проходят в боковых канатиках спинного мозга и несут информацию к коре мозжечка.

Спиноталамического пути (латеральный, передний), их афферентные волокна передают информацию от рецепторов кожи - холодовых, тепловых, болевых, тактильных - о грубую деформацию и нажатия на кожу. Они переключаются на второй нейрон в сером веществе задних рогов спинного мозга переходят на противоположную сторону и поднимаются в боковых и передних канатиках к ядрам таламуса, где идет переключение на третьи нейроны, которые передают информацию в задней центральной извилины.

РИС. 4.14.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга

Получая информацию от восходящей проводящей системы о состоянии деятельности эффекторных органов, головной мозг по нисходящих проводниках направляет импульсы ("указания") в рабочие органы, среди которых находится спинной мозг, выполняет Ведущий-исполнительной роль. Это происходит с помощью следующих систем (рис. 4.15).

Кортиноспинальни или пирамидные пути (вентральный, латеральный) проходят через продолговатый мозг, где большинство перекрещиваются на уровне пирамид, так и называются пирамидными. Они несут информацию от двигательных центров моторной зоны коры головного мозга к двигательным центров спинного мозга, благодаря чему осуществляются произвольные движения. Вентральный кортикоспинального путь проходит в передних канатиках спинного мозга, а латеральный - в боковых.

Руброспинальный путь - его волокна является аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, делают перекрест и идут в составе боковых канатиков спинного мозга и передают информацию от красных ядер в латеральных интернейронов спинного мозга.

Стимуляция красных ядер приводит к активации мотонейронов флексоров и торможения мотонейронов экстензорах.

Медиальный ретинулоспинальний путь (понторетииулоспинальний) начинается от ядер варолиевого моста, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в вентромедиальных отделов спинного мозга. Стимуляция ядер моста приводит к активации мотонейронов как флексоров, так и экстензорах с преимущественным влиянием на активацию мотонейронов экстензорах.

Латеральный ретинулоспинальний путь (медулоре тинулоспинальний) начинается от ретикулярной формации продолговатого мозга, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в интернейронов спинного мозга. Стимуляция его вызывает общий тормозящее влияние, преимущественно на мотонейроны экстензорах.

Вестибулоспинальный путь начинается от ядер Дейтерса, идет в передних канатиках спинного мозга, передает информацию на интернейронов и мотонейроны с той же стороны. Стимуляция ядер Дейтерса приводит к активации мотонейронов экстензорах и торможения мотонейронов флексоров.

РИС. 4.15.

РИС. 4.16.

Тектоспинальный путь начинается от верхних двогорбикив четверохолмия и передает информацию в мотонейронов шейного отдела спинного мозга, обеспечивает регуляцию функций шейных мышц. Топография проводящих путей спинного мозга представлена на рис. 4.16.

Рефлекторная функция спинного мозга состоит в том, что в нем заложены центры рефлексов. Альфа-мотонейроны передних рогов составляют двигательные центры скелетных мышц туловища, конечностей, а также диафрагмы, а в-мотонейроны - тонические, поддерживают напряжение и определенную длину этих мышц. Мотонейроны грудных и шейных (CIII-CIV) сегментов, которые иннервируют дыхательные мышцы, составляют "спинальный дыхательный центр". В боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга заложены тела симпатических нейронов, а в сакральном отделе - парасимпатических. Эти нейроны составляют центры вегетативных функций: сосудодвигательные, регуляции сердечной деятельности (TI-TV), рефлекса расширение зрачка (TI-TII), выделение пота, теплообразования, регуляции сокращения гладких мышц органов малого таза (в пояснично-крестцовом отделе).

Экспериментально рефлекторная функция спинного мозга исследуется после его изоляции от расположенных выше отделов головного мозга. Для сохранения дыхания за счет диафрагмы перерезания проводят между V и VI шейными сегментами. Сразу же после перерезки подавляются все функции. Возникает состояние арефлексии, который называется спинального шока.

Нервная клетка имеет большое количество отростков. Отростки, удаленные от тела клетки, называются нервными волокнами. Нервные волокна, не выходящие за пределы центральной нервной системы, образуют проводники головного и спинного мозга. Волокна, направляющиеся за пределы центральной нервной системы, собираются в пучки и образуют периферические нервы.

Проходящие внутри головного и спинного мозга нервные волокна имеют различную протяженность - одни из них вступают в контакт с нейронами, расположенными близко, другие с нейронами, находящимися на большем расстоянии, а третьи далеко удаляются от тела своей клетки. В связи с этим можно выделить три вида проводников, осуществляющих передачу импульса в пределах центральной нервной системы.

1. Проекционные проводники осуществляют связь вышележащих отделов центральной нервной системы с отделами, расположенными ниже. (рис. 4). Среди них различают два вида путей. Нисходящие проводят импульсы от вышележащих отделов головного мозга вниз и называются центробежными. Они являются двигательными по характеру. Пути, направляющие с периферии проводящие импульсы от кожи, мышц, суставов, связок, костей к центру, имеют восходящее направление и называются центростремительными. По характеру они являются чувствительными.

Рис. 4.

I - задний спинномозговой пучок; II - волокна заднего канатика; III - спинно-бугровый пучок; IV - передний корково-спинальный пучок; V - боковой корково-спинальный пучок; VI - преддверно-спинальный пучок

2. Комиссуральные, или спаечные, проводники соединяют между собой полушария головного мозга. Примерами такого рода соединений являются мозолистое тело, соединяющее правое и левое полушария, передняя спайка, спайка крючковидной извилины и серая спайка зрительного бугра, соединяющая обе половины зрительного бугра.

3. Ассоциативные, или сочетательные, проводники соединяют участки мозга в пределах одного полушария. Короткие волокна соединяют различные извилины в одной или близко расположенных долях, а длинные тянутся от одной доли полушария к другой. Например, дугообразный пучок соединяет нижний и средний отделы лобной доли, нижний продольный соединяет височную долю с затылочной. Выделяют лобно-затылочный, лобно-теменной пучки и др. (рис. 5).

Рис. 5.

I - верхний продольный (или дугообразный) пучок; II - лобно-затылочный пучок; III - нижний продольный пучок; IV - поясной пучок; V - крюковидный пучок; VI - дугообразное волокно; VII - большая спайка (мозолистое тело)

Рассмотрим ход главных проекционных проводников головного и спинного мозга.

Центробежные пути

Пирамидный путь начинается от крупных и гигантских пирамидных клеток (клетки Беца), расположенных в пятом слое передней центральной извилины и парацентральной дольке. В верхних отделах располагаются пути для ног, в средних отделах передней центральной извилины - для туловища, ниже - для рук, шеи и головы. Таким образом, проекция частей тела человека в головном мозге представлена в перевернутом виде. Из всей суммы волокон образуется мощный пучок, который проходит через внутреннюю сумку. Затем пирамидный пучок проходит через основание ножки мозга, варолиев мост, вступая в продолговатый, а затем в спинной мозг.

На уровне варолиева моста и продолговатого мозга часть волокон пирамидного пути заканчивается в ядрах черепно-мозговых нервов (тройничном, отводящем, лицевом, языкоглоточном, блуждающем, добавочном, подъязычном). Этот короткий пучок волокон носит название корково-бульбарного пути. Он начинается от нижних отделов передней центральной извилины. Перед вступлением в ядра нервные волокна короткого пирамидного пути перекрещиваются. Другой, более длинный пучок пирамидных нервных волокон, начинаясь от верхних отделов передней центральной извилины, спускается вниз в спинной мозг и называется корково-спинальным путем. Последний на границе продолговатого мозга со спинным образует неполный перекрест, причем большая часть нервных волокон (подвергнувшихся перекресту) продолжает свой путь в боковых столбах спинного мозга, а меньшая часть (неперекрещенные) идет в составе передних столбов спинного мозга своей стороны. Оба отрезка заканчиваются в двигательных клетках переднего рога спинного мозга.

Пирамидный путь (корково-спинальный и корково-бульбарный) является центральным отрезком пути, передающим двигательные импульсы от клеток коры головного мозга к ядрам черепно-мозговых нервов и клеткам спинного мозга. Он не выходит за пределы центральной нервной системы.

От двигательных ядер черепно-мозговых нервов и от клеток передних рогов спинного мозга начинается периферический отрезок пути, по которому импульс направляется к мышцам. Следовательно, передача двигательного импульса осуществляется по двум нейронам. Один проводит импульсы от клеток коры двигательного анализатора к клеткам передних рогов спинного мозга и к ядрам черепно-мозговых нервов, другой - к мышцам лица, шеи, туловища и конечностей (рис.6).

При поражении пирамидного пути наступает нарушение движений на стороне, противоположной поражению, которое может быть выражено полным отсутствием движений в мышцах (паралич) либо частичным их ослаблением (парез). В зависимости от места поражения различают центральный и периферический параличи или парезы.

Рис. 6.

I - корково-спинальный пучок; II - корково-бульбарный пучок; III - перекрещенная часть корково-спинального пучка; IV - неперекрещенная часть корково-спинального пучка; V - перекрест пирамид; VI - хвостатое ядро; VII - бугор; VIII - чечевичное ядро; IX - бледный шар; X - ножка мозга; XI - варолиев мост; XII - продолговатый мозг; К. VII - ядро лицевого нерва; К. XII - ядро подъязычного нерва

Монаковский пучок начинается в среднем мозге от красных ядер. Сразу по выходе из красного ядра волокна перекрещиваются и, пройдя задний мозг, опускаются в спинной мозг. В спинном мозге этот пучок нервных волокон располагается в боковых столбах около пучка перекрещенного пирамидного пути и постепенно заканчивается, как и пирамидный путь, в клетках передних рогов спинного мозга.

Монаковский пучок проводит двигательные импульсы, регулирующие мышечный тонус.

Кровельно-спинальный пучок соединяет переднее двухолмие среднего мозга с передними и отчасти боковыми столбами спинного мозга. Участвует в осуществлении зрительных и слуховых ориентировочных рефлексов.

Преддверно-спинальный пучок начинается в ядрах вестибулярного аппарата (в ядре Дейтерса). Волокна спускаются в спинной мозг и проходят в передних и отчасти боковых столбах. Заканчиваются волокна в клетках передних рогов. Так как ядро Дейтерса связано с мозжечком, то по этому пути идут импульсы от вестибулярной системы и мозжечка к спинному мозгу; участвует в функции равновесия.

Сетевидно-спиналъный пучок начинается от сетчатой формации продолговатого мозга, проходит разными пучками в передних и боковых столбах спинного мозга. Заканчивается в клетках переднего рога; проводит жизненно важные импульсы от координаторного центра заднего мозга.

Задний продольный пучок состоит из восходящих и нисходящих волокон. Он проходит через ствол головного мозга в передние столбы спинного мозга. По этому пути проходят импульсы от мозгового ствола и сегментов спинного мозга, от вестибулярного аппарата и ядер глазных мышц, а также от мозжечка.

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и образует столбы спинного мозга. Различают передние, задние и боковые столбы. Столбы - это тракты спинного мозга, образованные длинными аксонами нейронов, идущими вверх по направлению к головному мозгу (восходящие пути) либо вниз - от головного мозга к ниже расположенным сегментам спинного мозга (нисходящие пути).
По восходящим путям спинного мозга передается информация от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов и кожи к головному мозгу. Восходящие пути являются также проводниками температурной и болевой чувствительности. Все восходящие пути перекрещиваются на уровне спинного (или головного) мозга. Таким образом, левая половина головного мозга (кора полушарий и мозжечок) получают информацию от рецепторов правой половины тела и наоборот.

Основные восходящие пути: от механорецепторов кожи и рецепторов опорно-двигательного аппарата - это мышцы, сухожилия, связки, суставы - пучки Гол- ля и Бурдаха или соответственно они же - нежный и клиновидный пучки представлены задними столбами спинного мозга (рис. 17 А).
От этих же рецепторов информация поступает в мозжечок по двум путям, представленным боковыми столбами, которые называются передним и задним спинномозжечковыми трактами. Кроме того, в боковых столбах проходят еще два пути - это боковой и передний спинно-таламические пути, передающие информацию от рецепторов температурной и болевой чувствительности.
Задние столбы обеспечивают более быстрое проведение информации о локализации раздражений, чем боковой и передний спинно-таламические пути.
Нисходящие пути, проходя в составе передних и боковых столбов спинного мозга, являются двигательными, так как они влияют на функциональное состояние скелетных мышц тела. Пирамидный путь начинается в основном в двигательной коре полушарий и проходит по продолговатому мозгу, где большая часть волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону. После этого пирамидный путь разделяется на боковой и передний пучки: соответственно передний и боковой пирамидные пути. Большинство волокон пирамидных путей оканчивается на вставочных нейронах, а около 20% образуют синапсы на мотонейронах. Пирамидное влияние является возбуждающим.
Ретикуло-спинальный путь, руброспинальный путь и вестибулоспинальный путь (экстрапирамидная система) начинаются соответственно от ядер ретикулярной формации, ствола мозга, красных ядер среднего мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти пути проходят в боковых столбах спинного мозга, участвуют в координации движений и обеспечении мышечного тонуса. Экстрапирамидные пути, так же как и пирамидные, являются перекрещенными (рис. 17 Б).
Таким образом, спинной мозг осуществляет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется за счет двигательных центров спинного мозга: мотонейроны перед-

Днатимия ивранаЯ системы
1

А

Рис. 17 А-Б

А - Восходящие пути спиниого мозга:

1. - пучок Голля;
2. - пучок Бурдаха;
3. - дорсальный спинно-мозжечковый тракт;
4. - вентральный спинно-мозжечковый тракт;
5. - передний спинно-таламический путь;
6. - латеральный спинно-таламический путь.

Б - Главные нисходящие спинно-мозговые пути:
пирамидной (латеральный и передний кортикоспинальные пути) и экстрапирамидной (руброспинальные, ретикулоспи- нальные и вестибулоспинальные пути) систем.

А к мышцам-сгибателям к мышцам-сгибателям
и разгибателям и разгибателям

А - дуги сгибательного и перекрестного разгибательного рефлексов; Б - элементарная схема безусловного рефлекса. Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (Р), по афферентным волокнам (афф. нерв, показано одно такое волокно) идут к спинному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3, 4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга, в свою очередь, воздействует (см. стрелки) на эфферентный нейрон, влияя на конечный результат рефлекторного ответа.

Диетам» npml системы

Рис. 19. Схема проводящих путей спинного мозга:
Нисходящие пути:
А - пирамидный или кортикоспинальный;
Б - экстрапирамидная система
Руброспинальный и ретикулоспинальный пути, входящие в состав мультинейронного экстрапирамидного пути, идущего от коры больших полушарий к спинному мозгу;
Восходящие пути: В - передний спинно-таламический тракт
По этому пути в соматосенсорную кору поступает информация от рецепторов давления и прикосновения, а также от болевых и температурных;
Г - латеральный спинно-таламический тракт По этому пути информация от болевых и температурных рецепторов поступает к обширным областям коры головного мозга.

5

1. - двигательная кора;
2. - средний мозг;
3. - пирамидный путь;
4. - продолговатый мозг;
5. - боковой кортикоспинальный путь;
6. - передний кортикоспинальный путь;
7. - диффузные проекции на кору;
8. - межпластиночные ядра таламуса;
9. - латеральный спинно-таламический путь;
10. - соматосенсорная кора;
11. - вентробазальный комплекс таламуса;
12. - медиальная петля;
13. - красное ядро;
14. - мост;
15. - ретикулярная формация;
16. - руброспинальный путь;
17. - ретикулоспинальный путь;
18. - спинной мозг.

Днатвмия itpginH системы
них рогов обеспечивают работу скелетных мышц туловища. При этом поддерживается сохранение мышечного тонуса, координация работы мышц сгибателей- разгибателей, лежащих в основе движений, и сохранение постоянства позы тела и его частей (см. рис. 18, стр. 39). Мотонейроны, расположенные в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, обеспечивают дыхательными движениями (вдох-выдох), регулируя работу межреберных мышц. Мотонейроны боковых рогов поясничного и крестцового сегментов представляют двигательные центры гладких мышц, входящих в состав внутренних органов. Это центры мочеиспускания, дефекации, работы половых органов.
Проводниковую функцию выполняют спинномозговые тракты (см. рис. 19, стр. 40 - 41).

Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где чётких границ между белым и серым веществом нет.

Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна – аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определённом направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зависимости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).

Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.

Восходящие (сенсорные, чувствительные, афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепторов (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигательного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя.

Отличительной особенностью восходящих путей является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.

Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется также в мозжечок, в средний мозг и в ретикулярную формацию.

Нисходящие (эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга.

Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями.

Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу – прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисходящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.

35. Пирамидная и экстрапирамидные системы

Пирамидная система представляет собой совокупность двигательных центров коры мозга, моторных центров черепных нервов, залегающих в стволе мозга, и моторных центров в передних рогах спинного мозга, а также эфферентных проекционных нервных волокон, связывающих их между собой.

Пирамидные пути обеспечивают проведение импульсов в процессе сознательной регуляции движений.

Пирамидные пути формируются из гигантских пирамидных нейронов (клеток Беца), а также крупных пирамидных нейронов, локализованных в V слое коры больших полушарий. Примерно 40% волокон начинается от пирамидных нейронов в предцентральной извилине, где находится корковый центр двигательного анализатора; около 20% - от постцентральной извилины, а остальные 40% - от задних участков верхней и средней дольных извилин, и от надкраевой извилины нижней теменной дольки, в которой расположен центр праксии, контролирующий сложные координированные целенаправленные движения.

Пирамидные пути подразделяют на корково-спинномозговой и корково-ядерный. Их общей особенностью является то, что они, начинаясь в коре правого и левого полушарий, переходят на противоположную сторону мозга (т.е. перекрещиваются) и в конечном итоге осуществляют регуляцию движений контрлатеральной полвины тела.

Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние механизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую регуляцию сложных двигательных проявлений эмоций. Отличительной особенностью экстрапирамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, передача нервных влияний от различных отделов головного мозга к исполнительным центрам – моторным ядрам спинного мозга и черепных нервов.

По экстрапирамидным путям происходит передача двигательных команд при защитных двигательных рефлексах, протекающих бессознательно. Например, благодаря экстрапирамидным путям передаётся информация при восстановлении вертикального положения тела в результате потери равновесия (вестибулярные рефлексы) или при двигательных реакциях на внезапное световое или звуковое воздействие (защитные рефлексы, замыкающиеся в крыше среднего мозга) и т.д.

Экстрапирамидную систему образуют ядерные центры полушарий (базальные ядра: хвостатое и чечевицеобразное), промежуточного мозга (медиальные ядра таламуса, субталамическое ядро) и ствола мозга (красное ядро, черное вещество), а также проводящие пути, связывающие её с корой больших полушарий, с мозжечком, с ретикулярной формацией и, наконец, с исполнительными центрами, лежащими в моторных ядрах черепных нервов и в передних рогах спинного мозга.

Существует также и несколько расширенная трактовка, когда к Э.С. причисляют мозжечок, ядра четверохолмия среднего мозга, ядра ретикулярной формации и т.д.

Корковые пути берут начало от предцентральной извилины, а также других отделов коры мозга; эти пути проецируют влияние коры на базальные ядра. Сами базальные ядра тесно связаны между собой многочисленными внутренними связями, а также с ядрами таламуса и с красным ядром среднего мозга. Формирующиеся здесь двигательные команды передаются на исполнительные двигательные центры спинного мозга преимущественно двумя путями: через красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) тракт и через ядра ретикулярной формации (ретикулоспинальный тракт). Также через красное ядро осуществляется передача влияний мозжечка на работу спинномозговых моторных центров.

Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сег­ментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение.

Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис. 81 и в табл. 4. Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчива­ются в продолговатом мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсально­го канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводника­ми кожно-механической чувст- рис. 81. Локализация основных восходящих путей в белом вительности. веществе спинного мозга (схема). Объяснение в тексте.

Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером ве­ществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совер­шают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.

В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсаль­ного и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышеч­ных рецепторов.

В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончания кото­рых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга - нейронами

цервикального ядра. После переклю­чения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.

Путь болевой чувствитель­ности локализуется в вентраль­ных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечиваю­щие интеграцию функций и реф­лекторную деятельность его цен­тров.

Нисходящие пути спинного мозга также разделяются на несколько самостоятельных тра­ктов, занимающих определенное положение в латеральных и вентральных канатиках белого вещества (рис. 82).

Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра кото­рых расположены в пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты. Ретикулоспинальный тракт образован аксонами нейро­нов ретикулярной формации заднего мозга.

Ретикулоспинальные волокна идут в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчиваются на многих нейронах серого вещества, в том числе на а- и y-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта, являющиеся главным образом аксонами нейронов латерального вестибулярного ядра, или ядра Дейтерса. Оба эти тракта не перекрещиваются.

Эволюционно более молодым нисходящим путем является руброспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Руброспинальные волокна являются аксонами нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Руброспинальный тракт совершает перекрест и идет в составе латеральных канатиков белого вещества.

Окончания руброспинальных волокон занимают в сером веществе спинного мозга более дорсальное положение, чем окончание волокон ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Тем не менее часть из этих волокон образует-синапсы непосредственно на мотонейронах.

Наиболее важный нисходящий путь - кортико-спинальный, или пирамидный, тракт, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Пира­мидный тракт является Эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопи­тающих и наиболее развит у приматов и человека. Волокна пирамидного тракта соверша­ют перекрест и идут в составе дорсолатеральных канатиков над руброспинальным трактом. Окончания кортико-спинальных волокон обнаруживаются главным образом на вставочных нейронах спинного мозга. Пирамидные аксоны, устанавливающие прямые связи с мотонейронами, относятся к миелинизированным волокнам большого диаметра и проводят импульсы с высокой скоростью.