Функция всасывания веществ в кишечнике. Нарушение всасывания в кишечнике

Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасы­вающую поверхность тонкого кишечника. Как пока­зано на рис. 29.31, за счет круговых складок, назы­ваемых складками Керкринга, ворсинок и микро­ворсинок, всасывающая поверхность цилиндриче­ской трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м2. Функциональную единицу образуют ворсин­ка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцирован­ные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходи­мые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи про­исходит главным образом верхней части ворсинки, а секреторные процессы в криптах. Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника при­сутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вер­шине ворсинки, слущиваются и заменяются новы­ми.В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.

Кровоснабжение слизистой тонкого кишечника обеспечивает в основном верхняя брыжеечная арте­рия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чревной артерией, а концевой отдел подвздошной кишки - нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворси­нок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпи­телиальные капилляры. На тонкий кишечник прихо­дится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20%-в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависи­мости от характера и объема пищи. Он распределя­ется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасывание электролитов.

Всасывание воды

В среднем за сутки через тон­кий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приб­лизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндоген­ными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 29.33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенад­цатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишеч­нике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишеч­ника с каловыми массами.

52.Роль под­желудочной железы в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока. Регуляция панкреатической секреции.

Пищеварительная функция поджелудочной железы Образование, состав и свойства поджелудочного сока

Основную массу поджелудочной железы составляют ее экзокринные элементы, 80-95 % которых приходится на ацинозные (ацинарные) клет­ки.

Ацинозные клетки синтезируют экспортные белки (для секреции) - ферменты и неферментные белки (иммуноглобулины и гликопротеины).

Центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешан­ного секрета частично реабсорбируются.

Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количе­ство панкреатического секрета (0,2-0,3 мл/мин), а после приема пищи 4-4,5 мл/мин.

За сутки выделяется 1,5-2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.

Среднее содержание воды в соке 987 г/л. Основность сока (рН 7,5- 8,8) обусловлена гидрокарбонатом (25-150 ммоль/л), концентрация кото­рого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В со­ке содержатся хлориды (4-130 ммоль/л) натрия и калия; между концент­рацией гидрокарбонатов и хлоридов существует обратная зависимость, что связано с механизмом образования гидрокарбонатов клетками протока железы (рис. 8.13). Гидрокарбонаты панкреатического секрета участвуют в нейтрализации кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатипер­стной кишке. Соли кальция составляют 1-2,5 ммоль/л.

В соке значитель­на концентрация белка (2-3,5 г/л), основную часть которого составляют ферменты, переваривающие все виды питательных веществ.

Общая характеристика процессов всасывания в пищеварительном тракте были изложены в первых темах раздела.

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществ и воды. Высокая скорость всасывания и большой объем транспорта веществ через слизистую оболочку кишки объясняются большой площадью ее соприкосновения с химусом за счет наличия макро- и микроворсинок и их сократительной активности, густой сети капилляров, расположенных под базальной мембраной энтероцитов и имеющих большое количество широких пор (фенестров), через которые могут проникать крупные молекулы.

Через поры клеточных мембран энтероцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки вода легко проникает из химуса в кровь и из крови в химус, так как ширина этих пор равна 0,8 нм, что значительно превышает ширину пор в других отделах кишечника. Поэтому содержимое кишки изотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов.

С наибольшей скоростью всасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Существует два пути транспорта ионов Na+ - через мембрану энтероцитов и по межклеточным каналам. В цитоплазму энтероцитов они поступают в соответствии с электрохимическим градиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na+ транспортируется с помощью Na+/K+-Hacoca, локализованного в базолатеральной части мембраны энтероцитов. Помимо Na+ по межклеточным каналам по механизму диффузии всасываются ионы К+ и Сl. Высокая скорость всасывания Сl обусловлена тем, что они следуют за ионами Na+.

Рис. 11.14. Схема переваривания и всасывания белков . Дипептидазы и аминопептидазы мембраны микроворсинок энтероцита расщепляют олигопептиды до аминокислот и мелких осколков белковой молекулы, которые транспортируются в цитоплазму клетки, где цитоплазматические пептидазы завершают процесс гидролиза. Аминокислоты через базальную мембрану энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем - в кровь.

Транспорт HCO3 сопряжен с транспортом Na+. В процессе его всасывания в обмен на Na+ энтероцит секретирует в полость кишки Н+, который, взаимодействуя с НСО3, образует Н2С03. Н2С03 под влиянием фермента карбоангидразы превращается в молекулу воды и С02. Двуокись углерода всасывается в кровь и удаляется из организма с выдыхаемым воздухом.

Всасывание ионов Са2+ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са2+-связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется относительно высокая скорость всасывания Са2+ (в сравнении с другими двухвалентными ионами). При значительной концентрации Са2+ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са2+ усиливается под влиянием паратгормона, витамина D и желчных кислот.

Всасывание Fe2+ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe2+ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме. Всасывание ионов Zn2+ и Мg+ происходит по законам диффузии.

При высокой концентрации моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы, пентозы) в химусе, заполняющем тонкую кишку, они всасываются по механизму простой и облеченной диффузии. Механизм всасывания глюкозы и галактозы является активным натрий-зависимым. Поэтому при отсутствии Na+ скорость всасывания этих моносахаридов замедляется в 100 раз.

Продукты гидролиза белков (аминокислоты и трипептиды) всасываются в кровь в основном в верхнем отделе тонкого кишечника - двенадцатиперстной и тощей кишке (около 80-90 %). Главный механизм всасывания аминокислот - активный натрийзависимый транспорт. Меньшая часть аминокислот всасывается по механизму диффузии . Процессы гидролиза и всасывания продуктов расщепления белковой молекулы тесно связаны. Небольшое количество белка всасывается без расщепления до мономеров - путем пиноцитоза. Так из полости кишки поступают в организм иммуноглобулины, ферменты, а у новорожденного - белки, содержащиеся в грудном молоке.

Рис. 11.15. Схема переноса продуктов гидролиза жиров из просвета кишки в цитоплазму энтероцита и в межклеточное пространство . Из продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов, жирных кислот и глицерина) в гладком эн-доплазматическом ретикулуме ресинтезируются триглицериды, а в гранулярном эндоплазма-тическом ретикулуме и аппарате Гольджи формируются хиломикроны. Хиломикроны через латеральные участки мембраны энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем - в лимфатический сосуд.

Процесс всасывания продуктов гидролиза жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) осуществляется в основном в двенадцатиперстной и тощей кишке и отличается существенными особенностями.

Моноглицериды, глицерин и жирные кислоты взаимодействуют с фосфолипидами, холестерином и солями желчных кислот, образуя мицеллы. На поверхности микроворсинок энтероцита липидные компоненты мицеллы легко растворяются в мембране и проникают в его цитоплазму, а соли желчных кислот остаются в полости кишки. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцита происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина и гликопротеинов образуются мельчайшие капельки жира (хиломикроны), диаметр которых равен 60-75 нм. Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах. Их мембрана «встраивается» в латеральную мембрану энтероцита, и через образовавшееся отверстие хиломикроны поступают межклеточные пространства, а затем в лимфатический сосуд (рис. 11.15).

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Пищеварение в тонком кишечнике. Секреторная функция тонкой кишки. Бруннеровы железы. Либеркюновы железы. Полостное и мембранное пищеварение

Пищеварение в тонком кишечнике.. В тонкой кишке осуществляются завершающие стадии гидролиза пищевых веществ.. Пищеварение в толстом кишечнике Перемещение химуса пищи из тощей кишки в слепую Бисфинктерный..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еда из желудка попадает в тонкий кишечник, если конкретнее - в двенадцатиперстную кишку. Двенадцатиперстная кишка – самый толстый отдел тонкого кишечника человека, ее длина около 30 см. Также к тонкому кишечнику относят тощую кишку (длина около 2,5м), подвздошную кишку (длина около 3 м).

Внутренние стенки двенадцатиперстной кишки по своей сути состоят из множества мелких ворсинок. Под слоем слизи находятся небольшие железы, фермент которых способствует расщеплению белков. углеводов. Именно здесь жиры, белки. углеводы под действием пищеварительных соков, ферментов расщепляются таким образом, чтобы организм мог их легко усвоить. В двенадцатиперстную кишку, прежде всего, открывается протока поджелудочной железы, также желчный проток. Так что, на пищу здесь воздействуют:

• кишечный сок;
• поджелудочный сок;
• желчь.

Типы пищеварения в тонком отделе кишечника

Контактное пищеварение: с помощью ферментов (мальтаза, сахараза) происходит расщепление до простых частиц, таких как аминокислоты и моносахариды. Происходит такое расщепление непосредственно в самом отделе тонкого кишечника. Но при этом остаются и мелкие частицы пищи, которые были расщеплены действием кишечного сока, желчи, но не достаточно, чтобы они могли усвоиться организмом.

Такие частицы попадают в полость между ворсинками, которые плотным слоем покрывают слизистую в этом отделе. Здесь осуществляется пристеночное пищеварение. Концентрация ферментов здесь значительно выше. И поэтому, таким образом, процесс заметно убыстряется.

Начальным предназначением ворсинок, кстати, было увеличение общей площади всасывающей поверхности. Длина двенадцатиперстной кишки достаточно мала. Перед тем как пища окажется в толстом кишечнике организму нужно успеть взять все питательные вещества из перерабатываемой пищи.

Всасывание тонкого кишечника

Благодаря огромному количеству различных ворсинок, складок и отделов, а также особому строению выстилающих эпителиальных клеток, кишечник за час может всасывать до 3 литров потребляемой жидкости (как потребленной в чистом виде, так и с пищей).

Все вещества, которые так попадают в кровь, транспортируются по вене в отдел печени. Это, безусловно, важно для организма, по той уже причине, что с пищей могут быть потреблены не только полезные вещества, но и различные токсины, яды – это связано, прежде всего, с экологией, а также с большим приемом лекарств, некачественной пищи и т.д. В отделах печени такая кровь обеззараживается и очищается. За 1 минуту печень способна переработать до 1,5 литров крови.

В завершение через сфинктер остатки не переработанной пищи из подвздошной кишки попадают в толстый кишечник, а там уже происходит завершающий процесс пищеварения, а именно формирование каловых масс.

Надо также заметить, что в толстом кишечнике пищеварение уже практически не происходит. Переваривается в основном только клетчатка и то также под действием ферментов, полученных в тонком кишечнике. Длина толстого кишечника – до 2 метров. В толстом кишечнике по факту происходит в основном лишь формирование кала и брожение. Вот почему так важно следить за здоровьем и нормальным функционированием тонкого кишечника, так как если возникают какие-то проблемы с двенадцатиперстной кишкой, то переработка потребленной пищи не будет завершена должным образом и, соответственно, организм недополучит целый ряд питательных веществ.

Три пункта, воздействующие на усвоение пищи

1. Кишечный сок

Вырабатывается непосредственно железами самого тонкого кишечника и дополняется своим действием общий процесс пищеварения этого отдела.

По консистенции кишечный сок – это бесцветная мутноватая жидкость, с примесью слизи, а также эпителиальных клеток. Имеет щелочную реакцию. В состав входит более 20 важнейших пищеварительных ферментов (аминопептидаз, дипептидаз).

2. Поджелудочный (панкреатический) сок

Поджелудочная железа – вторая по величине в организме человека. Вес может достигать 100г, а длина – 22 см. По сути поджелудочная железа делится на 2 отдельные железы:

• экзокринная (в день вырабатывает около 700 мл поджелудочного сока);
• эндокринная (синтезирует гормоны).

Поджелудочный сок по своей сути – прозрачная бесцветная жидкость, имеющая рН 7,8 - 8,4. Выработка панкреатического сока начинается через 3 минуты после еды, а длится 6-14 часов. Больше всего поджелудочного сока выделяется при употреблении сильно жирной еды.

Эндокринная железа синтезирует одновременно несколько гормонов, оказывающих важное действие на перерабатываемую пищу:

• трипсин. Отвечает за расщепление белков до аминокислот. Изначально трипсин вырабатывается как неактивный, но в комплексе с энтерокиназой активируется;
• липаза. Расщепляет жиры до жирных кислот, либо же глицерина. Действие липазы усиливается после взаимодействия с желчью;
• мальтаза. Является ответственной за расщепление до моносахаридов.

Ученые установили, что активность ферментов и их количественный состав в организме человека напрямую зависит от рациона человека. Чем больше он употребляет какой-то определенной еды – тем больше вырабатывается ферментов, необходимых именно для ее расщепления.

3. Желчь

Самая большая железа в организме любого человека – печень. Именно она отвечает за синтез желчи, которая в дальнейшем накапливается желчным пузырем. Объем желчного пузыря сравнительно не большой – около 40 мл. Желчь в этом отделе организма человека содержится в очень концентрированном виде. Ее концентрация примерно в 5 раз выше, чем вырабатываемая изначально печеночная желчь. Просто все время в организм из нее всасываются минеральные соли и вода, а остается только концентрат, который имеет густую зеленоватую консистенцию с большим количеством пигментов. Поступать в отдел тонкого кишечника человека желчь начинает примерно через 10 минут после еды и вырабатывается, пока пища пребывает в желудке.

Желчь не только оказывает воздействие на расщепление жиров и всасывание жирных кислот, но также еще повышает секрецию поджелудочного сока и улучшает перистальтику в каждом отделе кишечника.

В отделы кишечника здорового человека в день выделяется до 1 литра желчи. Она состоит в основном из жиров, холестерина, слизи, мыла и лецитина.

Возможные заболевания

Как уже упоминалось ранее, проблемы с тонким кишечником способны привести к ужасным последствиям - организм будет недополучать полезные вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма. Вот почему так важно выявить любую проблему на ранней стадии, чтобы как можно быстрее начать ее лечение. Итак, возможные заболевания тонкого кишечника:

1. Хроническое воспаление. Может возникать после перенесенной тяжелой инфекции вследствие снижения количества вырабатываемых ферментов. В таком случае назначают, прежде всего, строгую диету. Также воспаление может развиться после хирургического вмешательства в результате попадания болезнетворных бактерий или какой-либо инфекции.
2. Аллергия. Она может проявляться как составляющая общей аллергической реакции организма на действие аллергена либо же иметь локальное расположение. Боль в таком случае – реакция на попадание аллергена. Прежде всего стоит исключить его воздействие на организм.
3. Глютеновая энтеропатия – тяжелое заболевание, сопровождаемое неотложным состоянием. Болезнь заключается в неспособности организма полностью перерабатывать и усваивать белки. Вследствие этого происходит сильная интоксикация организма не переработанными частицами пищи. Всю жизнь пациенту придется соблюдать строгую диету, полностью исключив из рациона зерновые и прочие продукты, содержащие глютен.

Причины возникновения заболеваний тонкого кишечника

Иногда заболевания тонкого кишечника могут быть связанны с возрастными изменениями, наследственной предрасположенностью либо же врожденной патологией. Но есть и ряд провоцирующих факторов, которые по возможности следует исключить из жизни, чтобы предотвратить в дальнейшем проблемы со здоровьем:

• курение, злоупотребление алкоголем;
• неправильное питание (слишком большое количество потребляемой пищи, злоупотребление жирным, копченым, соленым и острым);
• слишком большое количество потребляемых лекарственных препаратов;
• стрессы, депрессии;
• инфекционные заболевания (запущенные стадии).

Тошнота, рвота, диарея, слабость, боль в животе – наиболее ярко выраженные симптомы патологий, после обнаружения которых, следует безотлагательно обратиться к врачу.

Чем быстрее будет диагностирована болезнь, а затем и начато лечение – тем выше вероятность в скором времени забыть о проблеме без каких-либо последствий для организма.

Всасывание – это функция пищеварительной системы, которая заключается в усвоении организмом питательных веществ в составе пищи. Процесс обеспечивается путем активного или пассивного транспорта веществ через стенку органов желудочно-кишечного тракта. Всасывание происходит по всей поверхности пищеварительной системы, однако в некоторых отделах оно идет наиболее активно. В частности, интенсивность процесса самая высокая в и .

Кишечник является основной областью всасывания питательных веществ. Эта функция является одной из важнейших задач органа.

Всасывание в тонком кишечнике

Тонкий кишечник считается основным отделом для всасывания питательных веществ. В желудке и двенадцатиперстной кишке происходит разложение питательных веществ на простейшие составляющие, которые в дальнейшем всасываются в тонком кишечнике.

Здесь происходит усвоение следующих веществ:

1. Аминокислоты. Вещества представляют собой компоненты белковых молекул.
2. Углеводы. Большие молекулы углеводов (полисахариды), которые содержатся в пище, разлагаются на простейшие молекулы – глюкозу, фруктозу и другие моносахариды. Они проходят через стенку кишечника и поступают в кровь.
3. Глицерин и жирные кислоты. Данные вещества являются составляющими всех жиров, как животных, так и растительных. Их усвоение происходит очень быстро, так как компоненты легко проходят через кишечную стенку. Таким же образом происходит всасывание холестерина.
4. Вода и минеральные вещества. Основным местом всасывания воды является толстый кишечник, однако и в отделах тонкого кишечника идет активное усвоение жидкости и необходимых микроэлементов.

Всасывание в толстом кишечнике

Основными продуктами для всасывания в толстом кишечнике являются:

1. Вода. Жидкость свободно проходит через мембраны клеток, составляющих стенку органа. Процесс протекает по закону осмоса и зависит от концентрации воды в слизистой толстого кишечника. Благодаря правильному распределению жидкости и солей вода активно поступает в организм и попадает в кровь.
2. Минеральные вещества. Одной из важнейших функций толстого кишечника является усвоение минеральных веществ. Это могут быть соли калия, кальция, магния, натрия и других жизненно важных микроэлементов. Большое значение имеют и фосфаты – производные фосфора, из которых в организме синтезируется основной источник энергии, АТФ.

Нарушение всасывания в кишечнике

При некоторых заболеваниях может нарушаться всасывание жизненно важных компонентов – углеводов, аминокислот, составных элементов жиров, витаминов и микроэлементов. Недостаточное поступление этих веществ в организм запускает каскад биологических реакций, которые приводят к ухудшению состояния пациента.

Причины

Все причины нарушений всасывания можно разделить на две основные группы:

1. Приобретенные нарушения. Вторичные изменения всасывания в кишечнике не заложены в генетическом материале пациента. Они спровоцированы каким-либо фактором, который неблагоприятно влияет на состояние пищеварительной системы и приводит к нарушению процесса усвоения питательных веществ.
2. Врожденные нарушения. Такие состояния характеризуются генетически запрограммированным отсутствием каких-либо ферментов, которые разлагают питательные вещества. Так, при непереносимости лактозы у человека отсутствует фермент, который разлагает это вещество, из-за чего оно не усваивается в организме. Такие заболевания называются ферментопатиями.

Вторичные причины в свою очередь классифицируются на группы в зависимости от того, какие патологии спровоцировали нарушения пищеварения. Это могут быть не только повреждения желудочно-кишечного тракта, но и патологии других органов:

• гастрогенные нарушения – патологии желудка;
• панкреатогенные причины – болезни поджелудочной железы;
• энтерогенные причины – повреждения кишечника;
• гепатогенные нарушения – причины, связанные с нарушением работы печени;
• эндокринные дисфункции – изменения в работе щитовидной железы;
• ятрогенные факторы – нарушения, возникающие на фоне медикаментозной терапии некоторыми средствами (НПВС, цитостатиками, антибиотиками), а также после облучения.

Симптомы

К общим симптомам нарушенного всасывания относятся:

• диарея, изменение характера стула;
• тяжесть и , возникающие после еды;
• повышенная слабость, утомляемость;
• бледность;
• снижение массы тела.

В зависимости от того, какие вещества не усваиваются организмом, клиническая картина заболевания может дополняться. Так, при недостаточности витаминов появляются нарушения зрения, кожные проявления и прочие симптомы авитаминоза. Ломкость ногтей и волос, боли в костях свидетельствуют о нехватке кальция. На фоне недостаточного поступления железа у пациента развивается анемия. Недостаточность калия может неблагоприятно повлиять на работу сердца. Недостаточность витамина К может привести к повышенной склонности к кровотечениям.

Общий спектр нарушений зависит от выраженности недостаточности питания организма, характера причинного фактора, повлиявшего на развитие заболевания.

В любом случае нарушение всасывания – это серьезный травмирующий фактор для организма, неблагоприятно влияющий на его функциональную активность. Поэтому при выявлении этого состояния необходимо в срочном порядке пройти лечение.

Всасывание - физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, обра­зовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.

В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, при­чем в небольших количествах. Незначительное всасыва­ние происходит и в двенадцатиперстной кишке.

Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой ско­ростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).

Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки

	Всасывание веществ в участке кишки, %
Вещества	на 25 см ниже		на 2-3 см кверху
	привратника	кверху от слепой кишки	от слепой кишки
Алкоголь
Виноградный сахар
Крахмальный клейстер
Пальмитиновая кисло-
Масляная кислота

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания - ворсинки (рис. 48).

Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м 2 , а вследствие наличия ворсинок (18-40 на 1 мм 2) она доходит до 5 м 2 . Это приблизительно в 3 раза больше наружной по­верхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишеч­нике имеется около 1 000 000 ворсинок.

Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:

/ - ворсинка с нервным сплетением; г -центральный млечный сосуд вор­синки с гладкими мышечными клетка ми; 3 - либеркюновы крипты; 4 - mus-cularis mucosa; 5 - plexus submucosus; g _ submucosa; 7 - сплетение лимфати­ческих сосудов; в - слой круговых мы­шечных волокон; 9 - сплетение лимфа­тических сосудов; 10 - ганглиозные клетки plexus myente; 11 - слой про­дольных мышечных волокон; 12 - се­розная оболочка

Высота ворсинки 0,2-1 мм, ширина 0,1-0,2 мм, каж­дая содержит 1-3 мелких артерий и до 15-20 капил­ляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направ­лении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой муску­латуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание раство­римых питательных веществ из полости кишки и выдав­ливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки мо­гут всосать из кишечника 15-20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее - в грудной лим­фатический проток.

После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений око­ло 6 раз в 1 мин.

Сокращения ворсинок возникают под влиянием меха­нических и химических раздражений, находящихся в по­лости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки образуется специфиче­ский гормон вилликинин, который кровяным током под­носится к ворсинкам и возбуждает их движения. Дей­ствие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!-ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок пре­кращаются через 10-15 мин.

В толстом кишечнике всасывание питательных ве­ществ при нормально-физиологических условиях возмож­но, но в незначительных размерах, а также веществ, лег­ко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питатель­ных клизм.

В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистен­цию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.

Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные сто­роны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец спе­циальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение дол­гого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения по­лучить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преиму­ществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасы­вание же их в толстых кишках невелико. Обычно живот­ный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%,

а растительный - от 75 до 80%. В кишечнике всасыва­ются следующие продукты расщепления белка: амино­кислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и моло­ка - казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызы­вает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждаю­щих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблю­дается после экстирпации у собак узлов солнечного спле­тения (Нгуен Тай Лыонг).

На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введе­ние животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако ха­рактер изменения зависел от доз этих гормональных пре­паратов и длительности их применения (Н. Н. Калаш­никова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе уча­ствуют субклеточные органоиды (в частности, митохон­дрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишеч­ника, количество вводимых белков, внутрикишечное дав­ление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.

Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюко­зы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непо­средственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфор­ной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно

замедляется. Всасывание в различных участках кишеч­ника неодинаково. По скорости всасывания изотониче­ского раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцати­перстная кишка>тощая кишка>подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадца­типерстной кишке; мальтоза - в тощей; сахароза - в ди-стальной части тощей и подвздошной кишок. У собак уча­стие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.

В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем измене­ния функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражени­ем током разных корковых областей у собак с вживлен­ными электродами в лобную область, теменную, височ­ную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, вы­явлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.

Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишеч­нике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из ки­шечника в кровяное русло химическими веществами.

Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых - усиление. Изме­нения интенсивности всасывания наблюдались при раз-

дражениях бледного шара, миндалевидного тела и при

раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).

Таким образом, участие подкорковых образований в ре-

На всасывательную деятельность тонкой кишки ока­зывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с примене­нием аминазина, блокирующего адренореактивные струк­туры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному те­чению процесса всасывания в зависимости от потребно­стей организма в питательных веществах.

Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах цен­тральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нерв­ной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что вы­ключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).

В регуляции всасывания участвуют и железы внутрен­ней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Вве­дение животному АКТГ стимулирует всасывание; удале­ние щитовидной железы снижает интенсивность всасыва­ния глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Име­ются некоторые основания признать, что гормоны под­желудочной железы способны оказывать влияние на фун­кцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).

Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при со­единении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять при­нимать участие в процессе всасывания жиров. Всасывае­мые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.

Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полост-

Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки - афферентная информация, белые - эфферентная пе­редача импульсов, заштрихованные - гормональная регуляция

ного и пристеночного липолиза через апикальную мем­брану; транспорта жировых частиц по мембранам ка­нальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинча­того комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных со­судов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера (рис. 50).

Установлено, что одни жиры могут влиять на всасы­вание других, а всасывание смеси из двух жиров проис­ходит лучше, чем каждого в отдельности.

Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попа­дают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет - до 9- 15%. Если у животного через 3-4 ч после приема жир­ной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и по­лучила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.

Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в боль­шом количестве. У взрослого человека суточное потреб­ление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5-6 л пищевари­тельных соков (слюны - 1 л, желудочного сока - 1,5- 2 л, желчи - 0,75-1 л, поджелудочного сока - 0,7- 0,8 л, кишечного сока - 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды про­исходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и осо­бенно толстом кишечнике.

Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекра­щается.

Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентра­ции солей происходит выделение воды из крови в кишеч-

Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтап-

ный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты

(по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)

ник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слаби­тельных веществ.

Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через пече­ночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующие­ся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-сер­ных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, ко­торые на животных проделали следующую оригиналь­ную операцию, получившую название операции Павло­ва- Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекаю­щая из кишечника, попадает в общий круг кровообраще­ния, минуя печень. Животные после такой операции по­гибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Осо­бенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.

Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антиток­сической функции ее. При введении в желудочно-кишеч­ный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кис­лоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции пе­чени у человека.

Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клет­ки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изме­няясь, другая - подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфати­ческим и кровеносным сосудам. Это связано со структур­ными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Опреде-

ленное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увели­чении давления в полости кишки в 2-3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается

В свое время считалось, что процесс фильтрации пол­ностью обусловливает всасывание веществ из полости кишки в клетки эпителия. Однако такая точка зрения является механистической, поскольку рассматривает про­цесс всасывания, являющийся сложнейшим физиологи­ческим процессом, во-первых, с чисто физических прин­ципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве от всего организма в целом и регулирующей роли цен­тральной нервной системы и ее высшего отдела - коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов, что величина давления в кишке приблизительно равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капил­ляров ворсинок доходит до 30-40 мм рт. ст., т. е. в 6- 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нор­мальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и кро­ви; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Уста­новлено, что импульсы, возникающие при условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять, то замед­лять скорость всасывания веществ в кишечнике.

Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только зако­нами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось до­статочное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор ви­ноградного сахара в концентрации меньшей, чем содер­жание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей кон­центрацию глюкозы в крови, происходит вначале вса­сывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести в кишку сильно концентрированные растворы

солей, то вначале происходит поступление в полость киш­ки из крови воды, а затем, при выравнивании концентра­ции солей в полости кишки и в крови (изотония), проис­ходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотиче­скому давлению крови, то вскоре же сыворотка полно­стью всасывается в кровь.

Все эти примеры свидетельствуют о наличии в сли­зистой оболочке стенки кишечника одностороннего про­ведения и специфичности для проницаемости питатель­ных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процес­сов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.

Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и фун­кции его строго подчинены общим закономерностям жи­вой ткани целостного организма, где любой процесс регу­лируется нервной и эндокринной системами.