Второе самое сильное слово ДЖЕЙМС: Мы все делаем ошибки, о которых позже сожалеем. Мы меняем хорошую работу на плохую. Мы покупаем дом, а после продаем его себе в убыток. Мы теряем много денег.Мы обманываем или предаем своих супругов, а потом теряем семью, детей и имущество

Прежде всего о самом, пожалуй, важном - о «механи­зации» в нервной деятельности. Наша центральная нерв­ная система способна усваивать, «запоминать» свои собст­венные реакции. Если какие-то сигналы о постоянных или часто повторяющихся обстоятельствах приходят в организм раз, другой, третий, а он в каждом случае отвечает оди­наково, стереотипно, то в клетках коры головного мозга от такой тренировки сложится определенная функциональ­ная системность условных рефлексов - подвижный «рису­нок» из возбужденных и заторможенных клеток. Это - ди­намический стереотип. И. П. Павлов определял его как «слаженную и уравновешенную систему внутренних про­цессов» и придавал ему большое значение. Кому довелось тренироваться в каком-либо виде физических упражнений, тот знает, как постепенно трудное становится легким. Больше того, привычную работу, даже более трудную, чем новую, делать легче.

Наглядно «экономическую целесообразность» динами­ческого стереотипа можно увидеть на таком опыте. Опыт этот очень прост. Раздается негромкий звонок, и в ответ человек должен совершить простейшее движение - нажать кнопку. Во время эксперимента ему делают электроэнце­фалограмму - регистрируют биотоки мозга. Исследование это напоминает хорошо всем знакомую электрокардиогра­фию - запись биотоков сердца. Только в данном случае объект исследования - мозг и «щупальца» прибора при­кладывают к голове. Человек сидит в своеобразном шлеме.

Так вот, биотоки мозга, точно отражающие степень активности разных его частей, показали, что вначале, когда задание было для испытуемого ново, возбуждение охваты­вало многие зоны коры головного мозга, оно, словно спотыкаясь впотьмах, зажигало свет повсюду, ища пра­вильную дорогу. А потом, когда подопытный человек ос­воился с заданием и у него выработался твердый условный рефлекс - на звонок нажимать кнопку, биотоки зарегист­рировали возбуждение только двух зон - слуховой и дви­гательной.

Для нервных клеток использование динамического сте­реотипа - наиболее легкая работа. Эта закономерность должна определять нашу линию поведения но отношению к нервной системе во многих жизненных ситуациях.

Нормальная деятельность нервной системы зависит от того, насколько четко, своевременно и безболезненно чере­дуются процессы возбуждения и торможения или, иными словами, как выполняются физиологические законы нерв­ной деятельности.

Возбуждение и торможение не отделены друг от друга «железным занавесом». Наоборот, они постоянно взаимо­действуют между собой, не только сменяя друг друга, но и влияя на силу и распространенность противоположного процесса.

Степень их взаимодействия и есть показатель состояния нервной системы. Вот спортсмен, еще не очень опытный в борьбе на ответственных соревнованиях, которые собира­ют тысячи зрителей и приковывают внимание прессы, ра­дио и телевидения, выходит на старт. Сколько мыслей, противоречивых чувств одолевают его в эту напряженную минуту. Уверенность в своих силах, желание победить - иначе какой же он спортсмен! -увеличивают его подъем, и в то же время волнение от непривычной обстановки, оценка возможностей сильных соперников, которых впер­вые ощущаешь близко, локоть к локтю, естественно, трево­жат человека.

Как выступит спортсмен? Во многом результат зависит от того, справится ли его нервная система со «стартовой лихорадкой». Иногда такое неизбежное возбуждение по­глощает всю энергию спортсмена, и на дистанции, в секто­ре, где он прыгает, толкает ядро или взлетает на гимна­стических снарядах, он действует вяло, скованно. Не су­мев затормозить вредное в данном случае возбуждение, центральная нервная система «допустила» торможение многих центров, в том числе и участвующих в выполнении спортивного упражнения.

Но вот вышел на старт опытный боец, закаленный во многих спортивных баталиях. Он тоже не остается без­участным к виду переполненных зрителями трибун, ко всей торжественной и волнующей обстановке больших сорев­нований. Его тоже охватывает возбуждение. Но нервная система уже научилась сравнительно легко подавлять вредное возбуждение, тормозить нежелательные реакции. Поэтому «стартовой лихорадки» у опытного спортсмена, как правило, не бывает. Наоборот, на старте у него проис­ходит величайшая мобилизация сил. Она активизирует все процессы в организме, необходимые для успешного выступ­ления.

Конечно, и опытные спортсмены не застрахованы от неожиданностей, которые могут произойти из-за непра­вильных реакций нервной системы, когда нарушается уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Поэтому тренеры уделяют большое внимание волевой под­готовке спортсменов, тренируя, укрепляя не только мыш­цы, но и нервную систему, ее способность координировать процессы возбуждения и торможения.

Часто бывает, что длительное возбуждение без всякой видимой причины сменяется торможением. Если, напри­мер, участники соревнования вышли на старт, а он поче­му-то откладывается, то спустя некоторое время стартовое возбуждение у менее стойких сменяется безразличием. А в таком состоянии хорошего результата не покажешь.

Каждый из происходящих в центральной нервной си­стеме процессов способен порождать свою противополож­ность. Почему это происходит? В кульминации возбужде­ния противоположный тормозной процесс по законам выс­шей нервной деятельности располагается вокруг зоны воз­буждения. Он может охватывать большие области, включая в себя и первоначальный очаг возбуждения. Тогда тот гаснет, стихает.

Такая «борьба центров» наблюдается очень часто. Но, конечно, не всегда любой посторонний раздражитель или внутренний противоположный процесс прерывает течение нервной деятельности и навязывает ей иное направление. Это зависит от сравнительной силы обоих раздражителей, от скорости распространения нервных процессов в мозгу.

«Борьба центров» нередко сводится к тому, что в мозгу главенствует один, доминирующий, очаг возбуждения, так называемая доминанта. Такое лидерство может продол­жаться довольно долго. И все это время остальные разно­образные раздражения, приходящие в центральную нерв­ную систему, сталкиваются с доминантой. Слабые и сред­ние поддерживают, укрепляют ее, и только очень сильные способны погасить главнейший очаг возбуждения. Доми­нанта может быть благом для нервной системы, а может быть и злом. Поэтому в арсенале средств уравновешивания нервной деятельности должны быть и такие, которые ока­зывают влияние на устойчивый, главенствующий очаг воз­буждения.

И. П. Павлов подметил очень важную закономерность деятельности нервной системы: по мере нарастания силы раздражения нарастает и реакция, но не бесконечно, а только до известного предела. Дальше нарастание реак­ции прекращается и развиваются явные признаки тормо­жения. Он назвал такое торможение запредельным.

Нервные клетки. - единственные в организме, которые не восстанавливаются и не замещаются. Исчерпались си­лы клетки - и она перестанет функционировать, ее нет. Это роковой процесс. Чтобы он не наступил, на выручку клетке и приходит запредельное торможение. Когда разд­ражение оказалось’ для клетки коры головного мозга не­посильным, сверхмаксимальным, и ее напряжение превы­сило пределы функциональных возможностей, в ней раз­ливается тормозной процесс, она как бы получает передышку.

Человек «засыпает» от усталости, у спортсмена от не­правильных занятий развиваются явления перетрениров­ки, «фальстарты» выбивают у него почву из-под ног - все это отраженно запредельного торможения, развивше­гося как ответ нервной системы на непосильное возбуж­дение.

Условные рефлексы - основной метод взаимодействия организма с окружающим миром, инструмент его приспо­собления к изменяющейся обстановке - обладают способ­ностью угасать, стираться, бесследно уходить со сцены, когда они выполнили свою роль, освобождая место для об­разования новых нервных связей. Если человек привык обедать, скажем, в 12 часов, то к этому времени он будет испытывать голод. И если время обеда передвинется, до­пустим, на 2 часа, то вначале аппетит по-прежнему будет появляться к 12, но через некоторое время в 12 уже не будет хотеться есть, а вскоре аппетит начнет приходить в новое «отведенное» ему время - к 14 часам. Эта смена произошла потому, что в 12 часов условный рефлекс пере­стал получать подкрепление, а в 14, наоборот, подкреп­лялся систематически и постоянно.

Если бы у нервной системы не было этого качества, она была бы перегружена множеством бесполезных навыков. А перегрузка, как известно, не способствует хорошей про­дуктивной работе. Если бы раз усвоенное оставалось в нервной системе навечно, то было бы невозможным совер­шенствование человека в различных сферах деятельности. Правда, если ошибка в выполнении упражнения у гимнас­та закрепляется, часто повторяется, требуется на время прекратить выполнять какой-либо элемент движения, чтобы угас ненужный условный реф­лекс, и потом осваивать новый. Переучиваться всегда труднее, чем учиться заново.

Нервная система оберегает себя от возбуждения «по пустя­кам». Почти на всякое слабое раздражение она отвечает не возбуждением, а торможением. Это торможение является профилактическим, благодаря ему наш организм избавлен «от суеты», излишней пере­стройки. В то же время профилактическое торможение при действии слабых раздражителей служит тренировоч­ным занятием для нервных клеток, так как повышает их устойчивость.

Разумеется, в небольшой книжке невозможно подробно, «до последнего винтика», до мельчайшей реакции разоб­рать тонкости работы этого сложнейшего, пожалуй самого сложного на земле, многоотраслевого хозяйства. Да это и не входит в нашу задачу. Ведь цель этой книжки - пока­зать человеку, что °н может властвовать над собой, по­знакомить с некоторыми методами тренировки нервной системы. Поэтому и в описании процессов, протекающих в коре головного мозга и в периферических нервах, мы схе­матически остановились только на главных, имеющих ре­шающее значение для нашего влияния на состояние нерв­ной системы.

В жизни встречаются разные люди - подвижные и медлительные, уравновешенные и легковозбудимые, люди с крепкими и со слабыми нервами. Все эти индивидуаль­ные особенности определяются в конечном счете тем, на­сколько быстро чередуются в нервной системе процессы возбуждения и торможения насколько они уравновеши­вают друг друга и, наконец, насколько сильны эти про­цессы.

Все эти три качественных показателя деятельности нервной системы имеют существенное значение. Разве сильная нервная система, способная вынести чрезвычай­ные раздражения, не дает своему владельцу неоценимые преимущества? Разве человек, который в состоянии по­давлять свои порывы по велению разума, не достигает уже одним этим многого? И разве золотая середина между поспешной суетливо­стью и замедленно­стью тугодума не приносит замечатель­ные плоды?

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нерв­ной системы , обеспечивающим на основе врожденных и приобре­тенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особен­ностей:

1. многослойность расположения нейронов;
2. модульный принцип организации;
3. соматотопическая локализация рецептор-ных систем;
4. экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
6. наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы;
7. цитоархи-тектоническое распределение на поля;
8. наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций;
9. наличие специализированных ассоциативных областей коры;
10. динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры;
11. перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
12. возмож­ность длительного сохранения следов раздражения;
13. реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
14. способность к иррадиации состояния;
15. наличие специ­фической электрической активности.

Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функ­ций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций ниже­лежащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сво­дится к коррекции возможных нарушений функций взаимодейству­ющих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми струк­турами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количе­ство нейронов коры - более 10 млрд. Значительное место в кле­точном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое ко­личество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки -имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечиваю­щий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны - обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейро­нов.

Строение коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга имеет шестислойное строение

• Верхний - молекулярный слой , представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна не­специфических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры.
• Второй слой - наружный зернис­ тый , состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти.
• Третий слой - наружный пирамидный , формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных изви­лин мозга.
• Четвертый слой - внутренний зернистый , содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализато­ров.
• Пятый слой - внутренний пирамидный , слой крупных пира­мид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг.
• Шестой слой - полиморфных кле­ ток . Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля . Причем, разделение на цитоархитектонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.

Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспе­чивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая лока­лизация определенных тонов (тонотопическая локализация). В про­екции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.

Особенности коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Экранный принцип функционирования

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейро­нам 3-го слоя, а отсюда - по ассоциативным волокнам - к дру­гим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля пере­ключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые «колонки » - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Дока­зательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, органи­зующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть, причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа актив­ных нейронов , среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип ).

Зоны коры головного мозга

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приво­дит к нарушению понимания значения произносимых слов. В ви­сочной доле локализован и корковый конец вестибулярного анали­затора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствитель­ностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воз­действия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации дви­жений, в том числе и речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это - проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекры­тие периферических рецептивных полей.

Сохранение следов возбуждения

Особенностью коры головного мозга является ее способность дли­тельно сохранять следы возбуждения.

• В спинном мозге, после раздра­жения, следовые процессы сохраняются секунды;
• В подкорковостволовых отделах - в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длят­ся часами;
• В коре мозга следовые процессы могут сохраняться в те­чение всей жизни.

Это свойство придает коре исключительное значе­ние в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в дви­гательной коре 3- 5 минут, в зрительной - 5-8 минут.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения . Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточен­ность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения ак­тивности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявля­ется в форме так называемого латерального торможения . При ла­теральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по про­тяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, по­зволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения - возбуждение (последовательная индукция ). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди­тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз­ буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от ней­рона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пи­рамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при орга­низации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможе­ния по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в пере­воде нейронов в тормозное состояние, за счет торможения прихо­дящих к ним аксонов, их синапсов.

Оценка функционального состояния коры головного мозга чело­века трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном со­стоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов .

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при тормо­жении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер­ поляризация . Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездча­тых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости про­цессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электри­ческие показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью .

В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкор­ковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой , если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой .

Основные ритмы Коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность , в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефало­граммой (ЭЭГ) (рис.15.6 Основные ритмы электроэнцефалограммы).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электричес­ких колебаний.

В покое у человека, при отсутствии внешних раз­дражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.

Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв.

Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики - тета-ритм - 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм - 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеб­лется в пределах 100-300 мкв.

В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности нано­симого раздражения, их компоненты, количество и характер коле­баний зависят от адекватности стимула.

Процессы торможения в коре головного мозга

Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй - к их подавлению. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.

Формы коркового торможения

Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.

Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.

Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи - совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.

Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга

Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру - голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.

Механизмы возникновения сна

Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре - организм погружается в сон.

Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.

Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.

При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.

Охранительное значение торможения

На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.

Механизмы возникновения запредельного торможения

По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.

Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.

Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.

Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль. Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.