Холмик четверохолмия. Функции среднего мозга. Роль красного ядра и черной субстанции в регуляции движений. Роль бугров четверохолмия в формировании ориентировочных рефлексов. Четверохолмие среднего мозга, структура и функции
Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек мозга. Главные образования - красное ядро, которое расположено в среднем отделе мозговой ножки, черное ядро и черное вещество, ядра 3-го и 4-го нервов, ретикулярная формация, окружающая сильвиев водопровод.
Ядра четверохолмия, расположенные на спинальной стороне среднею мозга, соответствуют задним рогам спинного мозга, а красное ядро, черное вещество и ядра 3-го и 4-го черепно-мозговых нервов, расположенные на брюшной стороне, соответствуют передним рогам спинного мозга.
Участие среднего мозга в зрительных и слуховых рефлексах
В передних буграх четверохолмия оканчивается часть афферентных нервных волокон, которые являются нейритами вторых нейринов зрительного пути сетчатки. Эти волокна зрительного нерва контактируют с ядрами глазодвигательных нервов, расположенными в передних буграх. Ядра глазодвигательных нервов рефлекторно возбуждаются одновременно со зрительными нервами, что вызывает глаз и сужение зрачка. Так как передние бугры связаны с красным ядром и другими ядрами, то при этом происходят также движения тела. В зрачковом рефлексе участвует также серое вещество, расположенное между передними буграми четверохолмия и зрительным бугром.
Передние бугры участвуют в защитном смыкании век при внезапной вспышке , зажмуривании и отдергивании головы при внезапном приближении рассматриваемого объекта и повороте глаз и головы в его сторону. В передаче импульсов из сетчатки глаз в кору больших полушарий, вызывающих зрительные ощущения, передние бугры четверохолмия не участвуют. Поэтому их удаление у высших животных и человека не вызывает слепоты.
В задних буграх четверохолмия оканчиваются нейриты вторых нейронов слухового пути, что обеспечивает участие задних бугров и рефлекторных сокращениях мышц среднего уха, а также в рефлекторных движениях уха, головы и тела по направлению к .
Следовательно, четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, но при действии на глаз и ухо световых и звуковых раздражителей они участвуют в сложных координированных рефлекторных движениях поворота туловища, головы, глаз и ушей в сторону раздражителей.
Роль среднего мозга в регуляции позы и движений
Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важнейшее значение тли осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. После отделения среднего мозга от продолговатого у животных исчезает нормальное распределение тонуса. Система красного ядра - основной центр, участвующий и принятии активной позы и позволяющий производить ряд сложных двигательных актов. Красное ядро связано с мозжечком, зрительным бугром, полосатым телом и корой больших полушарий.
Оно, в свою очередь, посылает импульсы в спинной мозг по руброспинальному пути и в нижнюю оливу. При нарушении целости этих связей красного ядра с продолговатым и спинным мозгом резко усиливаются с проприоцепторов и развивается децеребрационная ригидность. Наступление децеребрационной ригидности в передних конечностях в большей мере зависит не от поступления афферентных импульсов из рецепторов мышц передних конечностей, а от поступления их из шейных мышц и вестибулярных аппаратов.
Черное вещество является нервным центром, координирующим акта еды (жевание, глотание и др.), а также центром регуляции пластического тонуса мускулатуры.
Так как, статические и статокинетические рефлексы резче проявляются после удаления больших полушарий и промежуточного мозга, то это доказывает, что средний мозг автоматически регулирует позу и движения благодаря поступлению импульсов из вестибулярного аппарата и проприоцепторов.
Чем выше развито животное, тем больше у него нарушаются координированные движения при удалении частей нервной системы, расположенных выше среднего мозга. Чем более развит животный организм, тем свободнее он принимает позы независимо от установочных рефлексов.
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга (Рис.1,3,4). Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации. В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки, все клеточные элементы образуют сложные скопления в виде ядер.
◄Рис.4. Средне-нижние отделы головного мозга.
1 – гипоталамус; 6 – продолговатый мозг;
2 – мозолистое тело; 7 – варолиев мост;
3 – таламус 8 – гипофиз;
4 – бугры четверохолмия; 9 – зрительная хиазма
5 - ножки среднего мозга;
Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.
Рефлекторные функции . Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия.
Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В буграх происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга.
Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Двигательная функция . Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.
Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах.
Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонсйронам спинного мозга по рубро-спинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.
Другое функционально важное ядро среднего мозга – черное вещество – располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Проводниковая функция . Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.
В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг. Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря - мезэнцефалона. Ножки мозга с четверохолмием являются верхним отделом ствола мозга. Они выходят из моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга, при этом они несколько расходятся, образуя между собой треугольную впадину, так называемое продырявленное пространство для сосудов и нервов. Сзади над ножками мозга находится пластинка четверохолмия с ее передними и задними буграми.
Полостью среднего мозга является водопровод большого мозга (сильвиев водопровод), соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.
На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши - четверохолмие.
В ножках мозга располагаются проводящие пути: двигательный (пирамидный) путь, занимающий 2/3 ножек мозга, лобно-мостомозжечковый путь. На границе между покрышкой и ножками мозга располагается черная субстанция, являющаяся частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). Несколько кзади от черной субстанции располагаются красные ядра, также являющиеся важной частью экстрапирамидной системы (они тоже относятся к паллидарному отделу стриопаллидарной системы).
К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия подходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей заканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.
В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепных нервов (III пара), а на уровне задних бугров - ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга. Среди ядер глазодвигательного нерва (их пять) имеются ядра, дающие волокна для иннервации мышц, двигающих глазное яблоко, а также ядра, имеющие отношение к вегетативной иннервации глаза: иннервирующие внутренние мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, т. е. приспосабливающую глаз для лучшего видения на близком и дальнем расстоянии.
В покрышке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего продольного пучка (ядра Даршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапирамидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов с ядрами вестибулярного нерва и мозжечком.
Средний мозг (ножки мозга с четверохолмием) имеет важное функциональное значение.
Черное вещество и красное ядро являются частью паллидарной системы. Черное вещество тесно связано с различными отделами коры больших полушарий мозга, полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, в выполнении требующих большой точности и плавности мелких движений пальцев рук. Оно имеет также отношение к координированию актов глотания и жевания.
Красное ядро - это важная составная часть экстрапирамидной системы. Оно тесно связано с мозжечком, ядрами вестибулярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из экстрапирамидной системы через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь (ruber- красный). Красное ядро вместе с черной субстанцией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.
Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия - “сторожевой” и “что такое?”. Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни. Этот рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.
Передние бугры четверохолмия - это первичные подкорковые центры зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы - вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.
“Сторожевой” рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.
Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.
Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.
МОСТ МОЗГА
Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек. Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющиеся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. Сбоков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.
К проволящим путям моста относятся: 1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный); 2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые перекрещиваются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре; 3) общий чувствительный путь (медиальная петля), который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва; 5) задний продольный пучок. В варолиевом мосту находятся несколько ядер: двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных ядра тройничного нерва, ядра слухового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собственные ядра моста, в которых перекрещиваются корковые пути, идущие в мозжечок (рис. 14).
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга. В мозжечке различают два полушария и его центральную часть - червь мозжечка. В филогенетическом отношении полушария мозжечка являются более молодыми образованиями. Поверхностным слоем мозжечка служит слой серого вещества его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Мозжечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек - верхними, средними и нижними. В них проходят проводящие пути.
Мозжечок выполняет очень важную функцию - обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действия мышц-антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.
Для обеспечения трех важных функций - координации движений, регуляции мышечного тонуса и равновесия - мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувствительной сферой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вестибулярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с корой головного мозга посредством лобно-мостомозжечкового и затылочно-височно-мостомозжечкового путей.
Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующими, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств. Корково-мозжечковые пути идут к мозжечку через средние ножки мозга. Большинство остальных путей подходят к мозжечку через нижние ножки.
Рис. 14. Расположение ядер черепных нервов в стволе головного мозга (боковая проекция):
1 - красное ядро; 2 - ядра глазодвигательного нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 -ядра тройничного нерва; 5 - ядро отводящего нерва; 6 - мозжечок; 7 - IV желудочек; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - слюноотделительное ядро (общее для IX и XIII черепных нервов); 10 - вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 - ядро подъязычного нерва; 12 - двигательное ядро (общее для IX и X черепных нервов); 13 - ядро добавочного нерва; 14 - нижняя олива; 15 - мост; 16 - нижнечелюстной нерв; 17 - верхнечелюстной нерв; 18 - глазничный нерв; 19 - тройничный узел
Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через верхние ножки к красным ядрам. Оттуда эти импульсы направляются через руброспинальный вестибулоспинальный пути и задний продольный пучок к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Через те же красные ядра мозжечок включается в экстрапирамидную систему и связывается со зрительным бугром. Через зрительный бугор мозжечок связывается с корой головного мозга.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
Продолговатый мозг - часть ствола головного мозга - получил свое название в связи с особенностями анатомического строения (рис. 15). Расположен он в задней черепной ямке, сверху граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляют дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека - 8 см, поперечник - до 1,5 см.
Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также нисходящих и восходящих проводниковых систем. Важное образование продолговатого мозга - сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха, в которых расположены вторые нейроны проприоцептивно;
Рис. 15. Ствол головного мозга (а) и схема ромбовидной ямки с расположением в ней ядер черепных нервов (б): 1 - ножки мозга; 2 - мост мозга; 3 - продолговатый мозг; 4 - мозжечок (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов:подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), языко-глоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).
В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.
Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга. Меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произвольных импульсов, идущих по пирамидному пути, служат клетки передних рогов спинного мозга. В средней части продолговатого мозга лежат проприоцептивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них проходят волокна поверхностной чувствительности (температурной, болевой).
Наряду с чувствительными путями и пирамидным путем через продолговатый мозг проходят нисходящие эфферентные пути экстрапирамидной системы.
На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый пути, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (ретикулярно-мозжечковый путь). Спинно-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй - через верхние ножки.
В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосудо-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо-двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.
Являющийся частью ствола мозга, продолговатый мозг принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлекторных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолговатого мозга (блуждающего, языко-глоточного, вестибулярного, тройничного), нисходящие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга.
Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые возбуждаются как нервно-рефлекторными импульсами, так и химическими раздражителями, воздействующими на эти центры.
Дыхательный центр обеспечивает регуляцию ритма и частоты дыхания. Через периферический, спинальный центр дыхания он посылает импульсы непосредственно к дыхательным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь центростремительные импульсы, поступающие в дыхательный центр из дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечнососудистым центром. Эта связь иллюстрируется ритмичным замедлением сердечной деятельности в конце выдоха, перед началом вдоха - феномен физиологической дыхательной аритмии.
На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвигательный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Сосудодвигательный и тормозящий деятельность сердца центры взаимосвязаны с сетевидной формацией.
Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (речь идет о детях, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.
Средний мозг состоит из:
Бугров четверохолмия,
Красного ядра,
Черной субстанции,
Ядер шва.
Красное ядро – обеспечивает тонус скелетной мускулатуры, перераспределение тонуса при изменении позы. Просто потянуться – это мощная работа головного и спинного мозга, за которую отвечает красное ядро. Красное ядро обеспечивает нормальный тонус нашей мускулатуры. Если разрушить красное ядро возникает децеробрационная регидность, при этом резко повышается тонус у одних животных сгибателей, у других – разгибателей. А при абсолютном разрушении повышается сразу оба тонуса, и все зависит от того какие мышцы сильнее.
Черная субстанция – Каким образом возбуждение от одного нейрона передается к другому нейрону? Возникает возбуждение – это биоэлектрический процесс. Он дошел до конца аксона, где выделяется химическое вещество – медиатор. Каждая клетка имеет какой-то свой медиатор. В черной субстанции в нервных клетках вырабатывается медиатор дофамин . При разрушении черной субстанции возникает болезнь Паркинсона (постоянно дрожат пальцы рук, голова, или присутствует скованность в результате того, что к мышцам идет постоянный сигнал) потому, что в мозге не хватает дофамина. Черная субстанция обеспечивает тонкие инструментальные движения пальцев и оказывает влияние на все двигательные функции. Черная субстанция оказывает тормозное влияние на моторную кору через стриполидарную систему. При нарушении невозможно выполнять тонкие операции и возникает болезнь Паркинсона (скованность, тремор).
Сверху - передние бугры четверохолмия, а внизу - задние бугры четверохолмия. Смотрим мы глазами, а видим затылочной корой больших полушарий, где находится зрительное поле, где формируется образ. От глаза отходит нерв, проходит через ряд подкорковых образований, доходит до зрительной коры, зрительной коры нет, и мы ничего не увидим. Передние бугры четверохолмия – это первичная зрительная зона. С их участием возникает ориентировочная реакция на зрительный сигнал. Ориентировочная реакция – это «реакция что такое?» Если разрушить передние бугры четверохолмия зрение сохранится, но будет отсутствовать быстрая реакция на зрительный сигнал.
Задние бугры четверохолмия – это первичная слуховая зона. С ее участием возникает ориентировочная реакция на звуковой сигнал. Если разрушить задние бугры четверохолмия- слух сохранится но не будет ориентировочной реакции.
Ядра шва – это источник другого медиатора серотонина . Эта структура и этот медиатор принимает участие в процессе засыпания. Если разрушить ядра шва, то животное находится в постоянном состоянии бодрствовании и быстро погибает. Кроме того, серотонин принимает участие в обучении с положительным подкреплением (это когда крысе дают сыр) Серотонин обеспечивает такие черты характера, как незлопамятность, доброжелательность, у агрессивных людей недостаток серотонина в мозге.
12) Таламус – коллектор афферентных импульсов. Специфические и неспецифические ядра таламуса. Таламус – центр болевой чувствительности.
Таламус – зрительный бугор. Первым обнаружили в нем отношение к зрительным импульсам. Является коллектором афферентных импульсов, тех, что идут от рецепторов. В таламус поступают сигналы от всех рецепторов, кроме обонятельных. В таламус поступает инфа от коры бп от мозжечка и от базальных ганглиев. На уровне таламуса идет обработка этих сигналов, происходит отбор только наиболее важной для человека в данный момент информации, которая далее поступает в кору. Таламус состоит из нескольких десятков ядер. Ядра таламуса делятся на две группы: специфические и неспецифические. Через специфические ядра таламуса сигналы поступают строго к определенным зонам коры, например зрительная в затылочную, слуховая в височную долю. А через неспецифические ядра информация поступает диффузно ко всей коре, чтобы повысить ее возбудимость, для того чтобы более четко воспринимать специфическую информацию. Они готовят кору бп к восприятию специфической инф-ии. Высший центр болевой чувствительности - это таламус. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Боль формируется обязательно с участием таламуса, и при разрушении одних ядер таламуса полностью теряется болевая чувствительность, при разрушении других ядер возникают едва переносимые боли (например, формируются фантомные боли – боли в отсутствующей конечности).
13) Гипоталамо-гипофизарная система. Гипоталамус – центр регуляции эндокринной системы и мотиваций.
Гипоталамус с гипофизом образуют единую гипоталамогипофизарную систему.
Гипоталамус. От гипоталамуса отходит гипофизарная ножка, на которой висит гипофиз – главная эндокринная железа. Гипофиз регулирует работу других эндокринных желез. Гипотпламус связан с гипофизом нервными путями и кровеносными сосудами. Гипоталамус регулирует работу гипофиза, а через него и работу других эндокринных желез. Гипофиз делится на аденогипофиз (железистый) и нейрогипофиз . В гипоталамусе (это не эндокринная железа, это отдел мозга) есть нейросекреторные клетки, в которых секретируются гормоны. Это нервная клетка она может возбуждаться, может тормозиться, и в то же время в ней секретируются гормоны. От нее отходит аксон. А если это гормоны они выделяются в кровь, и затем поступает к органам решения, т. е. к тому органу, работу которого он регулирует. Два гормона:
- вазопрессин – способствует сохранению воды в организме, он действует на почки, при его недостатке возникает обезвоживание;
- окситоцин – вырабатывается здесь же, но в других клетках, обеспечивает сокращение матки при родах.
Гормоны секретируются в гипоталамусе, а выделяются гипофизом. Таким образом, гипоталамус связан с гипофизом нервными путями. С другой стороны: в нейрогипофизе ничего не вырабатывается, сюда гормоны приходят, но в аденогипофизе есть свои железистые клетки, где вырабатывается целый ряд важных гормонов:
- ганадотропный гормон – регулирует работу половых желез;
- тиреотропный гормон – регулирует работу щитовидной железы;
- адренокортикотропный – регулирует работу коркового слоя надпочечника;
- соматотропный гормон, или гормон роста, – обеспечивает рост костной ткани и развитие мышечной ткани;
- меланотропный гормон – отвечает за пигментацию у рыб и амфибий, у человека влияет на сетчатку.
Все гормоны синтезируются из предшественника который называется проопиомелланокортин . Синтезируется большая молекула, которая ферментами расщепляется, и из нее выделяются более мелкие по количеству аминокислот другие гормоны. Нейроэндокринология.
В гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки. В них вырабатываются гормоны:
1) АДГ (антидиуретичкеский гормон регулирует кол-во выводимой мочи)
2) окситоцин (обеспечивает сокращение матки при родах).
3) статины
4) либерины
5) тиреотропный гормон влияет на выробатку гормонов щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)
Тиролиберин -> тиреотропный гормон -> тироксин -> трийодтиронин.
Кровеносный сосуд входит в гипоталамус, где разветвляется на капилляры, затем капилляры собираются и этот сосуд проходит через гипофизарную ножку, снова разветвляется в железистых клетках, выходит из гипофиза и выносит с собой все эти гормоны, которые с кровью идут каждый к своей железе. Зачем нужна эта «чудесная сосудистая сеть»? Есть нервные клетки гипоталамуса, которые заканчивается на кровеносных сосудах этой чудесной сосудистой сети. В этих клетках вырабатываются статины и либерины – это нейрогормоны . Статины тормозят выработку гормонов в гипофизе, а либерины ее усиливают. Если избыток гормона роста, возникает гигантизм, это можно остановить с помощью саматостатина. Наоборот: карлику вводят саматолиберин. И видимо к любому гормону есть такие нейрогормоны, но они не все еще открыты. Например, щитовидная железа, в ней вырабатывается тироксин, а для того чтобы регулировать его выработку в гипофизе вырабатывается тиреотропный гормон, а для того чтобы управлять тиреотропным гормоном, тиреостатина не обнаружено, а вот тиролиберин используется прекрасно. Хоть это и гормоны они вырабатываются в нервных клетках, поэтому у них кроме эндокринного воздействия есть широкий спектр внеэндокринных функций. Тиреолиберин называется панактивин , потому, что он повышает настроение, повышает работоспособность, нормализует давление, при травмах спинного мозга ускоряет заживление, единственно его нельзя применять при нарушениях в щитовидной железе.
Ранее рассмотрены функции, связанные с нейросекреторными клетками и клетками, которые вырабатывают нейрофебтиды.
В гипоталамусе вырабатываются статины и либерины, которые включаются в ответную стрэссорную реакцию организма. Если на организм воздействует какой-то вредящий фактор, то организм должен как-то отвечать – это и есть стрессорная реакция организма. Она не может протекать без участия статинов и либеринов, которые вырабатываются в гипоталамусе. Гипоталамус обязательно принимает участие во ответе на стрессорное воздействие.
Следующей функцией гипоталамуса является:
В нем находятся нервные клетки, чувствительные к стероидным гормонам, т. е. половым гормонам и к женским, и к мужским половым гормонам. Эта чувствительность и обеспечивает формирования по женскому или по мужскому типу. Гипоталамус создает условия для мотивации поведения по мужскому или по женскому типу.
Очень важная функция – это терморегуляция, в гипоталамусе находятся клетки, которые чувствительны к температуре крови. Температура тела может меняться в зависимости от окружающей среды. Кровь протекает по всем структурам мозга, но терморецептивные клетки, которые улавливают малейшие изменения температуры, находятся только в гипоталамусе. Гипоталамус включается и организует две ответные реакции организма или теплопродукцию, или теплоотдачу.
Пищевая мотивация. Почему у человека возникает чувство голода?
Сигнальная система – это уровень глюкозы в крови, он должен быть постоянным ~120 миллиграмм % - ов.
Есть механизм саморегуляции: если у нас снижается уровень глюкозы в крови, начинает расщипляться гликоген печени. С другой стороны запасов гликогена бывает недостаточно. В гипоталамусе есть глюкорецептивные клетки, т. е. клетки которые регистрируют уровень глюкозы в крови. Глюкорецептивные клетки образуют центры голода в гипоталамусе. При понижении уровня глюкозы в крови эти клетки, чувствительные к уровню глюкозы в крови, возбуждаются, и возникает ощущение голода. На уровне гипоталамуса возникает только пищевая мотивация – ощущение голода, для поиска пищи должна подключиться кора головного мозга, с ее участием возникает истинная пищевая реакция.
Центр насыщения, тоже находится в гипоталамусе, он тормозит чувство голода, что предохраняет нас от переедания. При разрушении центра насыщения возникает переедание и как следствие - булимия.
В гипоталамусе также находится центр жажды – осморецептивные клетки (осматическое давление зависит от концентрации солей в крови) Осморецептивные клетки регистрируют уровень солей в крови. При повышении солей в крови осморецептивные клетки возбуждаются, и возникает питьевая мотивация (реакция).
Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативной нервной системы.
Передние отделы гипоталамуса в основном регулируют парасимпатическую нервную систему, задние – симпатическую нервную систему.
Гипоталамус обеспечивает только мотивацию а целенаправленное поведение кора больших полушарий.
14) Нейрон – особенности строения и функций. Отличия нейронов от других клеток. Глия, гематоэнцефалический барьер, цереброспинальная жидкость.
I Во-первых, как мы уже отмечали – в их многообразии . Любая нервная клетка состоит из тела – сомы и отростков . Нейроны отличаются:
1. по размерам (от 20 нм до 100 нм) и форме сомы
2. по количеству и степени ветвления коротких отростков.
3. по строению, длине и разветвленности аксонных окончаний (латералей)
4. по числу шипиков
II Отличаются нейроны также по функциям :
а)воспринимающие информацию из внешней среды,
б) передающие информацию на периферию,
в) обрабатывающие и передающие информацию в пределах ЦНС,
г) возбуждающие,
д) тормозные .
III Отличаются по химическому составу : синтезируются разнообразные белки, липиды, ферменты и, главное, - медиаторы .
ПОЧЕМУ, С КАКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ ЭТО СВЯЗАНО?
Такое многообразие определяется высокой активностью генетического аппарата нейронов. Во время нейрональной индукции под влиянием фактора роста нейронов включаются НОВЫЕ ГЕНЫ в клетках эктодермы зародыша, которые характерны только для нейронов. Эти гены обеспечивают следующие особенности нейронов (важнейшие свойства) :
А) Способность воспринимать, обрабатывать, хранить и воспроизводить информацию
Б) ГЛУБОКУЮ СПЕЦИАЛИЗАЦИЮ:
0. Синтез специфических РНК ;
1. Отсутствие редупликации ДНК .
2. Доля генов, способных к транскрипции , составляют в нейронах 18-20%, а в некоторых клетках – до 40% (в других клетках - 2-6%)
3. Способность синтезировать специфические белки (до 100 в одной клетке)
4. Уникальность липидного состава
В) Привилегированность питания => Зависимость от уровня кислорода и глюкозы в крови.
Ни одна ткань в организме не находится в такой драматической зависимости от уровня кислорода в крови: 5-6 мин остановки дыхания и важнейшие структуры мозга погибают и в первую очередь - кора больших полушарий. Снижение уровня глюкозы ниже 0,11% или 80мг% - может наступить гипогликемия и далее - кома.
А с другой стороны, мозг отгорожен от кровотока ГЭБ. Он не пропускает к клеткам то, что могло бы им повредить. Но, к сожалению, далеко не все – многие низкомолекулярные токсичные вещества проходят через ГЭБ. И у фармакологов всегда есть задача: а проходит ли этот препарат через ГЭБ? В одних случаях это необходимо, если речь идет о заболеваниях мозга, в других – безразлично для больного, если препарат не повреждает нервные клетки, а в третьих этого надо избегать. (НАНОЧАСТИЦЫ, ОНКОЛОГИЯ).
Симпатическая НС возбуждается и стимулирует работу мозгового слоя надпочечников – выработка адреналина; в поджелудочной железе – глюкагон – расщепляет гликоген в почках до глюкозы; глюкокартикойды выраб. в корковом слое надпочечников – обеспечивает глюконеогенез – образование глюкозы из …)
И все-таки, при всем разнообразии нейронов их можно разделить на три группы: афферентные, эфферентные и вставочные (промежуточные).
15) Афферентные нейроны, их функции и строение. Рецепторы: строение, функции, формирование афферентного залпа.
1.Какая основная функция четверохолмия среднего мозга
A. Регуляция гомеостаза всех вегетативных функций
B. Осуществление ориентировочных реакций
C. Участие в механизмах памяти
D. Регуляция мышечного тонуса
E. Все ответы правильные
2. Сенсорная функция среднего мозга проявляется
A. Первичном анализе информации, поступающей от зрительных и слуховых рецепторов
B. Первичном центральном анализе информации, поступающей от зрительных и вторичном центральном анализе информации от слуховых рецепторов
C. Первичном анализе информации, поступающей от проприорецепторов туловища
D. Вторичном анализе информации, поступающей от зрительных и слуховых рецепторов
E. Все ответы неправильные
3. Как называется вид мышечного тонуса, возникающего при перерезке среднего мозга ниже уровня красного ядра?
A. Нормальный
B. Пластический
C. Ослабленный
D. Контрактильный
E. Облегченный
4. Какие центры продолговатого мозга являются жизненно важными?
A. Дыхательный, сердечно-сосудистый
B. Мышечного тонуса; защитных рефлексов
C. Защитных рефлексов, пищевой
D. Двигательных рефлексов, пищевой
E. Пищевой, мышечного тонуса
5. У больного диагностировали кровоизлияние в ствол мозга. Обследование обнаружило повышение тонуса мышц сгибателей на фоне снижения тонуса мышц разгибателей. Раздражением каких структур мозга можно объяснить изменения в тонусе мышц?
А. Черной субстанции
В. Ядер Голля
C. Ядер Дейтерса
D. Ядер Бурдаха
E. Красных ядер
6.У пациента после травмы головного мозга нарушились тонкие движения пальцев рук, развилась мышечная ригидность и тремор. Какая причина этого явления?
A. Повреждение мозжечка
B. Повреждение среднего мозга в участке красных ядер
C. Повреждение среднего мозга в участке черной субстанции
D. Повреждение ядер Дейтерса
E. Повреждение ствола мозга
7. У больного с расстройством мозгового кровотока нарушен акт глотания, он может поперхнуться при приеме жидкой пищи. Укажите, какой отдел мозга пострадал?
A. Шейный отдел спинного мозга
B. Грудной отдел спинного мозга
C. Ретикулярная формация
D. Продолговатый мозг
E. Средний мозг
8. К моторным ядрам таламуса относят
A. Вентральную группу
B. Латеральную группу
C. Заднюю группу
D. Медиальную группу
E. Переднюю группу
9. Какие ядра таламуса причастны к формированию феномена «отраженных болей»
A. Ретикулярные
B. Ассоциативные
C. Интраламинарный комплекс
D. Релейные
E. Неспецифические ядра
10. Таламус является…
A. Коллектором афферентных путей, высшим центром болевой чувствительности
B. Регулятором мышечного тонуса
C. Регулятором всех двигательных функций
D. Регулятором гомеостаза
E. Регулятором температуры тела
Ответы: 1.D, 2.B, 3.D, 4.A, 5.E, 6.C, 7.D, 8.A, 9.D, 10.A.
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ по программе «Крок-1»:
1. У собаки в эксперименте разрушили одну из структур среднего мозга в результате она утратила ориентировочный рефлекс на звуковые сигналы. Какая структура была разрушена?
A. Вестибулярное ядро Дейтерса
B. Красное ядро
C. Верхние бугры
D. Нижние бугры
E. Черная субстанция
2. Для животных с децеребрационной регидностью характерно
A. Исчезновение выпрямительных рефлексов
B. Исчезновение лифтного рефлекса
C. Резкое повышение тонуса мышц-разгибателей
D. Все ответы правильные
E. Все ответы неправильне
3. К ассоциативным ядрам таламуса относятся…
А. Центральные и интраламинарные
В. Вентробазальный комлекс
С. Передняя, медиальная и задняя группы
D. Ядра медиального и медиального коленчатых тел
Е. Вентральная группа
4. Рефлекторные реакции какого отдела ЦНС имеют непосредственное отношение к поддержанию позы, жеванию, глотанию пищи, секреции пищеварительных желез, дыханию, деятельности сердца, регуляции тонуса сосудов?
A. Среднего мозга
B. Таламуса
C. Заднего мозга
D. Спинного мезга
Е. Переднего мозга
5. Рефлекторные реакции какого отдела ЦНС имеют непосредственное отношение к осуществлению «сторожевого рефлекса?
A. Заднего мозга
B. Таламуса
C. Спинного мозга
D. Мозжечка
E. Среднего мозга
6. Как экспериментальным путем доказать обусловленность децеребрационной ригидности значительным гамма-усилением спинальных миотатических рефлексов?
А. Перерезать задние корешки спинного мозга
В. Перерезать спинной мозг
С. сделать перезку выше среднего мозга
D. сделать перерезку ниже среднего мозга
Е. сделать перерезку ниже заднего мозга
7. Как называется рефлекторная реакция у человека при внезапном действии светового или зрительного раздражителя и о чем свидетельствует ее потеря?
А. Адаптационная реакция, поражение гипоталамуса
В. "старт рефлекс", поражение четверохолмия
С. рефлекс "что такое", поражение ретикулярной формации
D. адапатационная реакция, поражение бледного шара
Е. рефлекс "что такое", поражение красных ядер
8. У человека наблюдается гипокинезия и тремор покоя. Какой отдел головного мозга поражен?
А. паллидум и черная субстанция
В. стриатум, паллидум
С. черная субстанция, мозжечок
D. стриатум, черная субстанция, мозжечок
Е. паллидум и мозжечок
9. Задний мозг не получает информацию от...
А. вестибулорецепторов
В. зрительных рецепторов
С. слуховых рецепторов
D. проприорецепторов
Е. вкусовых рецепторов
10. На уровне среднего мозга впервые замыкаются все рефлексы, кроме...
А. выпрямительных
В. статокинетических
С. зрачкового
D. нистагма глаз
Е. потовыделительного
Ответы: 1.D, 2.D, 3.C, 4.C, 5.E, 6.A, 7.B, 8.A, 9.B, 10.E.
Ситуационные задачи:
1. Объясните, сохранятся ли у животного какие-либо рефлексы, кроме спиномозговых, после перерезки спинного мозга под продолговатым? Дыхание поддерживается искусственно
2. У животного произведены последовательно две полные перерезки спинного мозга под продолговатым на уровне С 2 и С 4 се ментов. Объясните, как изменится величина АД после первой и второй перерезок?
3. У двух больных произошло кровоизлияние в мозг - у одного из них в кору головного мозга, у другого - в продолговатый мозг. Объясните, у какого больного прогноз более неблагоприятный?
4. На каком уровне необходимо произвести перерезку ствола мозга, чтобы получить изменение тонуса мышц, схематически изображенное на рисунке? Объясните, как называется это явление и каков его механизм?
5. Объясните, что произойдет с кошкой, находящейся в состоянии децеребрационной ригидности после перерезки ствола мозга ниже красного ядра, если перерезать у нее теперь и задние корешки спинного мозга?
6. Объясните, как изменится тонус мышц передних и задних конечностей бульбарного животного при наклоне его головы вперед? Нарисуйте схему положения конечностей и объясниьте свой ответ?
7. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Объясните, имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?
8. Известно, что во время наркотического сна при операции анестезиолог постоянно следит за реакцией зрачков больного на свет. Для какой цели он это делает и с чем может быть связано отсутстиве этой реакции?
ответы к Ситуационным задачам:
1. Сохранятся те рефлексы, которые осуществляются через ядра черепно-мозговых нервов.
2. После первой перерезки АД снизится, так как будет прервана связь между главным сосудодвигательным центром в продолговатом мозге и местными центрами в боковых рогах спинного мозга. Повторная перерезка не даст эффекта, так как связь уже прервана.
3. В коре головного мозга нет жизненно важных центров, а в продолговатом есть (дыхательный, сосудодвигательный и др). Поэтому более опасно для жизни кровоизлияние в продолговатый мозг. Как правило, оно заканчивается летальным исходом
4. Явление децеребрационной ригидности (гипертонус разгибателей) получается при перерезке ствола мозга между средним и продолговатым мозгом, так, чтобы красное ядро было выше места перерезки.
5. Ригидность исчезнет, так как при этом перерезаются волокна гамма-петли миотонического рефлекса.
6. При наклоне головы вперед увеличивается тонус сгибателей передних и разгибателей задних конечностей.
7. Импульсы от рецепторов шейных мышц играют важную роль в распределении тонуса мышц конечностей. Поэтому голова спортсмена должна занимать определенное положение при выполнении тех или иных движений. Так, если конькобежец на повороте повернет голову в сторону, противоположную направлению поворота, он может потерять равновесие и упасть.
8. По характеру реакции зрачков на свет анестезиологи судят о глубине наркотического сна. Если зрачки перестали реагировать на свет, это значит, что наркоз распространился на те область среднего мозга, где расположены ядра III пары черепно-мозговых нервов. Это является угрожающим для человека признаком, так как могут выключиться жизненно важные центры. Следует снизить дозу наркотика.
