Строение, рост и развитие молочной железы, факторы, влияющие на этот процесс. Молочные железы

Развитие молочной железы.

Молочные железы – это производные кожного покрова. Каждая железа представляет собой скопление железистой паренхимы с соответствующим количеством сосков. У коровы имеется четыре железы (по две с каждой стороны), у овец и коз – две (по одной с каждой стороны), у лошади – четыре железы (но только два соска).

Четыре молочные железы коровы образуют один орган, называемый выменем. Вымя разделено на две половины, каждая из которых состоит из двух четвертей. Каждая четверть вымени – отдельное, самостоятельное образование. Паренхима разделена на дольки. Долька – часть секреторного аппарата вымени, отделенная прослойками соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды и нервы. Долька состоит из множества микроскопических шаровидных образований – альвеол диаметром 0,1 – 0,5 мм. Стенка их имеет в основе эластические волокна, состоит из одного слоя секреторного эпителия и обильно снабжена капиллярами. В стенке находятся также звездчатые миоэпителиальные клетки, выполняющие сократительную функцию. Из альвеолы выходит тонкий альвеолярный молочный проток, по которому молоко стекает в более крупный выводной проток, образованный группой альвеол. Выводные протоки, сливаясь, образуют внутридольковые протоки, или молочные каналы. Последние впадают в крупные молочные ходы, открывающиеся в цистерну (рис. 1).

Ткань молочной железы претерпевает циклические изменения, связанные с половой функцией животного. Интенсивный рост железистой ткани происходит после полового созревания животного и особенно после наступления первой беременности (от ее середины до конца). Образование молока – лактация начинается после отела (длится она у коров в среднем 305 дней, у свиней – 60 дней в году). При этом продолжается развитие секреторного аппарата железы, что обусловливает повышение молокообразования в первые месяцы лактации. После этого молочная продуктивность постепенно уменьшается.

Рис. 1. Схема строения вымени коровы:

1 – кожа; 2 – поверхностная фасция; 3 – глубокая фасция; 4 – молочные альвеолы с альвеолярными протоками; 5 – выводные канальцы; 6 – молочные каналы; 7 – молочные ходы; 8 – молочная цистерна; 9 – сосковый канал; 10 – сфинктер канала; 11 – гладкие мышцы соска; 12 – гладкие мышцы молочных ходов; 13 – нервы; 14 – артерия; 15 – вена; 16 – соединительная ткань

К концу лактации, за несколько недель до отела, когда происходит интенсивный рост плода, наступает инволюция молочной железы: альвеолярная ткань редуцируется, замещаясь жировой тканью, размеры железы уменьшаются, и она перестает функционировать. Наступает «сухостойный» период.

Инволюция вымени продолжается 12 – 15 дней, после чего начинается восстановление железистой ткани вымени, и организм животного подготавливается к следующей лактации.

Физиология молочной железы.

Альвеолярные клетки молочной железы секретируют составные части молока и выделяют его в просвет альвеол. Необходимые для этого вещества приносятся к железе кровью.

Вода, витамины и ионы некоторых минеральных веществ проходят в полость альвеол путем простой фильтрации. Избирательно поглощаются из крови глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор. Синтезируются эпителием альвеол молочный сахар, казеин, молочный жир. Этот синтез происходит из «предшественников», поступающих с кровью.

В альвеолах и протоках молочной железы происходит также обратное всасывание (реабсорбция) ионов некоторых минеральных веществ. В железистой ткани вымени обнаружено большое количество ферментов, относящихся к группе синтеза.

Деятельность молочной железы находится под постоянным контролем эндокринной системы, особенно гормонов передней доли гипофиза и яичника. На обменные и синтетические процессы в молочной железе влияют также гормоны щитовидной железы, коркового слоя надпочечников и поджелудочной железы.

Молочная железа секретирует молоко непрерывно. В промежутках между доениями оно заполняет емкостную систему вымени: полость альвеол, выводные протоки, молочные каналы, молочные ходы и цистерну. По мере заполнения системы давление повышается и, достигая определенной величины (40 – 50 мм ртутного столба), становится фактором, тормозящим молокообразование.

Выведение молока – сложный рефлекс, включающий нервно-гормональные механизмы. Раздражение многочисленных рецепторов соска при доении вызывает поток импульсов в центральную нервную систему, доходящих до гипоталамуса. Гипоталамус стимулирует выведение задней долей гипофиза окситоцина (остаточное молоко можно извлечь введением животному больших доз гормона окситоцина), который, поступая в кровь, приносится к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителия альвеол и мелких протоков. Происходит выжимание («сброс») молока в крупные протоки и цистерну.



Молочная железа (glandula lactifera) в зависимости от вида животных либо расположена на грудной клетке (glandula mamma), либо находится между бедрами в паховой области и называется выменем (?ber). Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова. Вымя не относится к системе органов размножения, но находится с ними в тесной функциональной связи, дополняющей сложную функцию размножения.

При рождении у самки уже сформированы соски, междольковые перегородки и связочный аппарат, но на месте будущей паренхимы находится жировая ткань. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков и молочных ходов. В этот период вымя растет за счет не железистой, а жировой и соединительной тканей.

С наступлением половой зрелости начинают быстро расти как протоки, так и альвеолярный аппарат. Наиболее сильный рост и окончательное развитие вымени происходят во время первой беременности. В процессе роста и развития вплоть до начала образования молока железа претерпевает значительные изменения.

Молочная железы (вымя) у крупного рогатого скота интенсивно растет и развивается во время стельности животных. В этот период увеличивается количество нервных волокон и кровеносных сосудов, а уже со второй половины беременности начинает функционировать секреторный эпителий, формируются альвеолы (рис. 6.1).

У коровы молочная железа (вымя) - железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров, кроме основных четвертей, имеется две или даже четыре дополнительные, не содержащие паренхимы доли (полимастия).

Размеры и форма вымени и сосков зависят от породы, возраста, индивидуальных особенностей, периода лактации, физиологического состояния животных.

Молочные четверти заканчиваются сосками (papillae uberis), которые имеют коническую или цилиндрическую форму с тупой или конусообразной верхушкой. Верхушка без видимых границ переходит в цилиндрическую часть соска, а последняя - в ее основание и без резкой границы - в тело молочной железы. Длина сосков обычно составляет от 2 до 15 см.

Рис. 6.1

7 - артерия и вена; 2 - нервное сплетение; 3 - миоэпителий; 4 - разветвление нервных волокон; 5 - капелька молочного жира; 6 - железистый эпителий; 7 - собственная оболочка альвеолы; 8 - выводной проток; 9 - полость альвеолы

Стенка соска снаружи покрыта тонкой, эластичной кожей, лишенной волос, потовых и сальных желез. Под кожей у соска находится разной толщины прослойка соединительной ткани, в составе которой имеются пучки гладких мышечных волокон, идущих в разных направлениях. У верхушки они образуют сравнительную мощную циркулярную мышцу - сфинктер соскового канала. Слизистая оболочка, выстилающая сосковую часть цистерны, без заметной границы переходит в кожу соска. Она покрыта двухслойным эпителием. Сосковая часть цистерны в верхушке соска переходит в его канал.

Канал соска имеет длину 0,5-1 см. Его слизистая оболочка собрана в продолговатые складки, близко прилегающие друг к другу. Сам канал соска представляет собой отверстие, стенки которого образованы соединительной тканью, циркулярным слоем мускулатуры (сфинктер канала соска) и слизистой оболочкой, которая собирается в мельчайшие продольные складочки. Канал соска всегда закрыт его сфинктером. Сокращение радиальных волокон является ответом на тактильные раздражения рецепторов соска или прикосновение, а сокращение продольных волокон укорачивает или удлиняет сосок.

Вымя снаружи покрыто мягкой, эластичной кожей, образующей большое количество складок, особенно на задней поверхности. Благодаря высокой эластичности молочная железа может значительно увеличиваться в объеме при заполнении емкостной системы молоком.

Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами, которые на задней поверхности вымени растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени, поверхностной и глубокой фасциями. Подвешивающая связка разделяет вымя на правую и левую половины. От глубокой фасции внутрь отходят трабекулы, которые образуют ячеистый остов для нежной секреторной ткани вымени; по нему проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в нем также депонируется резервный жир (рис. 6.2).

Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной связки.

Паренхима вымени состоит из альвеол (alveolus) и выводных протоков. Каждая альвеола является самой маленькой функциональной частицей вымени. Внутри она выстлана одним слоем секреторного эпителия, который в зависимости от его функционального состояния бывает цилиндрическим, кубическим или плоским. Снаружи альвеола окружена миоэпителием, который имеет звездчатую форму. При соединении друг с другом клетки миоэпителия образуют сеточку вокруг альвеолы, образуя ацинусы (рис. 6.3). Клетки миоэпителия называются так потому, что они напоминают форму эпителия, но вто же время способны подобно мышечным элементам сокращаться. Кроме альвеол миоэпителий окутывает молочные протоки. Каждая альвеола имеет выход - мелкий молочный проток. Протоки многих альвеол, объединяясь, собираются вместе и формируют средний молочный проток.

Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна - полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени. Она служит резервуаром для молока.

Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функцио-

нального состояния. Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти.

Рис. 6.2.

а - латеральная поверхность; б - сегментальный разрез; в - сагиттальный разрез; 7 - основание; 2 - тело; 3 - соски; 4 - передние доли; 5 - задние доли; 6 - подвешивающая связка; 7 - поверхностная фасция; 8 - кожа; 9 - дольки железистой ткани; 10 - отверстия молочных ходов (проходов); 71 - надсосковая железистая часть молочной цистерны; 12 - сосковая часть молочной цистерны; 13 - сосковый канал (проток); 14 - соединительнотканный остов (строма) доли; 75 - дольки железистой ткани (паренхима)

Рис. 6.3.

• 7 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; 6 - нервное волокно; 7 - гемокапилляр;
• 8 - лактоцит

Согласно исследованиям Н.Ф. Багдашова и А.П. Елисеева артериальные сосуды правой и левой половин вымени образуют между собой анастомозы. Количество анастомозов с возрастом увеличивается; у телок же их почти нет (А.И. Поспелов).

Молочная вена направляется от вымени к молочному колодцу, затем проникает в брюшную полость и впадает во внутреннюю грудную вену (v. thoracica interna). Венозная система развита сильнее, чем артериальная. Кроме одноименных с артериями вен встречается много поверхностных и глубоких венозных стволов, имеющих множество извивов и расширений, придающих вымени определенную бугристость.

Молочная железа имеет два венозных сплетения: сплетение основания соска, имеющее циркулярное строение, и сосковое сплетение, имеющее продольно-петлистое направление.

Циркулярное венозное сплетение располагается на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью оно может закрыть просвет цистерны.

Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол, далее собирает междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а далее по грудному протоку - в заднюю полую вену.

Дополнительно имеется богатая лимфатическая сеть кожи вымени. Она начинается в коже основания соска, дает много анастомозов и в конечном счете образует лимфатические сосуды четверти вымени, лимфа из которых через надвыменные лимфатические узлы попадает в лимфатическую систему тазовой полости, а частично в лимфатические узлы паховой области.

Иннервация вымени осуществляется ветвями и ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы.

В иннервации молочной железы задействованы три пары соматических нервов: наружные семенные (п. spermaticus externus), подвздошно-паховые (п. ilioinguinalis), подвздошно-чревные (п. iliohypo-gastricus ) и отчасти промежностные нервы. Основную роль в иннервации паренхимы вымени играет наружный семенной нерв; остальные цереброспинальные нервы иннервируют в основном кожу. Кроме соматических нервов молочная железа обслуживается богатой сетью вегетативных нервов, отходящих от нервных сплетений кровеносных сосудов вымени. Эфферентная симпатическая иннервация осуществляется веточками, отходящими от 2-4-го поясничных узлов пограничного столба и от крестцовых узлов. Эти волокна входят в вымя в составе наружного семенного, подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового нервов.

Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.

Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.

Anderson в 1974 г. предложил следующую схему гормональной индукции развития молочной железы и лактогенеза (ГР - гормон роста; П - прогестерон; Пр - пролактин).

Молочная железа животных I Эстрогены + ГР + кортикостероиды

Рост протоков

I Эстрогены +П + Пр + ГР + кортикостероиды Рост лобулоальвеолярной ткани I Пр + кортикостероиды Секреция молока

Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников (рис. 6.4). Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела - прогестерон - ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато-альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуя непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).

Секреторный процесс осуществляется непосредственно в клетках эпителия альвеол и мелких протоках, причем каждая эпителиальная клетка производит все составные части молока. Образующийся продукт выделяется в полость альвеол, накапливается в них, переходя в процессе доения в протоки и молочную цистерну. Переполнение альвеол молоком тормозит секрецию, периодическое опорожнение желез стимулирует ее.

Таким образом, лактация осуществляется секреторной деятельностью альвеолярного аппарата и клеток, выстилающих молочные протоки молочной железы (молокообразование), а молокоотдача происходит в результате сокращения миоэпителия альвеол и молочных протоков, мышечных элементов молочных ходов в цистерны. Молокоотдаче способствует эрекция вымени.

Рис. 6.4.

Под эректильностью вымени понимается процесс переполнения вымени кровью, который наблюдается при доении или сосании. Вследствие переполнения молочной железы кровью создается повышенное давление в межальвеолярных пространствах, что приводит к их сдавливанию.

Процесс молокообразования - это не просто фильтрация крови, а сложный секреторный процесс, в результате которого питательные вещества, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь, секреторным путем превращаются в необходимые для жизни плода компоненты молока.

В процессе маммогенеза выделяют следующие этапы:

• сорбция предшественников молока из крови;
• синтез составных частей молока в секреторных клетках молочной железы;
• формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов в цитоплазме секреторных клеток;
• отделение молока секреторными клетками в полость альвеол. Молоко содержит белки (казеин, альбумины, глобулины), жиры,

молочный сахар - лактозу, макро- и микроэлементы и все группы витаминов. Синтез жиров, белков, молочного сахара и других компонентов молока происходит в митохондриях альвеолярного эпителия. Синтез казеина и лактозы резко усиливается непосредственно перед родами и после них, что обусловлено, видимо, понижением в этот период в плазме крови уровня прогестерона - наиболее вероятного ингибитора лактогенеза.

Рефлекс молокоотдачи осуществляется в результате взаимодействия нервной, эндокринной и сосудистой систем. При раздражении молочной железы по центростремительным нервам афферентные импульсы передаются в афферентные нейроны спинномозговых узлов и дорсальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные нейроны серого вещества сигнал поступает на эфферентные нейроны вентральных столбов серого вещества и по двигательным аксонам передается в молочную железу. Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными рефлексами, она обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко удаляется цистернальная порция молока.

Доение положительно влияет на кровообращение в вымени. Машинное доение, которому предшествует 10-секундная гигиеническая обработка сосков, вызывает значительное увеличение кровотока через вымя. Максимальный кровоток составляет в среднем 154,4% от объемной скорости кровотока. Стимулирующее влияние машинного доения на кровообращение в вымени объясняют сосудорасширяющим действием окситоцина, освобождающегося из нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи.

РАЗВИТИЕ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ В СВЯЗИ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СОСТОЯНИЕМ ОРГАНИЗМА САМКИ

Молочные железы начинают развиваться у зародышей крупного рогатого скота, овец, лошадей из эпителия кожи и мезенхимы на стенке живота в области от пупочного канатика до лонной области, у зародышей свиней и собак - от области грудины до лонной области. Эпителиальные клетки размножаются, и образуются продольные утолщения на коже с правой и левой сторон медиального грудинного желоба и от белой линии живота. Эти утолщения называют молочными полосками, валиками. Позднее у предплодов на молочных валиках ясно обозначаются молочные линзы в виде Округлых утолщений эпителия кожи и лежащей под ним мезенхимы.

Количество молочных линз равно количеству долей молочных желез с сосками у данного вида животных. У предплодов и плодов из молочных линз развиваются части молочных желез.

Эпителий молочных линз образует вырост в подкожный слой в виде колбочки. На конце этого эпителиального выроста возникают древовидные выросты эпителия. Вокруг них образуется соединительнотканный остов из ретикулярной, рыхлой и жировой соединительной ткани. Внутри эпителиальной колбы возникают щелевидная полость соска и молочной цистерны. Центр эпителиальной колбы возвышается вместе с покрывающей его кожей и образует сосок. Названные части зачатков молочных желез выражены в плодном периоде развития у телочек на четвертом месяце, у свиней в конце второго месяца. В последующем до рождения происходит рост новых эпителиальных древовидных выростов. Увеличивается количество жи-ровой, ретикулярной, рыхлой соединительной ткани.

У новорожденной телочки вымя имеет относительно развитые соски и не развитое тело. Каждая доля имеет цистерну и молочные ходы, от которых идут тяжи эпителиальной ткани, окруженной рыхлой соединительной, ретикулярной, жировой тканями. На месте будущих альвеолотрубок находятся микроскопические утолщения эпителиальной ткани.

У телок в возрасте 12-15 мес есть тело вымени и соски; тело вымени относительно неразвито. На концах эпителиальных тяжей протоков появляются отдельные альвеолы и альвеолотрубки.

На 2-3 мес стельности начинает увеличиваться количество альвеол и альвеолотрубок в дольках. На 7-8 мес стельности отмечаются усиленное развитие и рост железистой ткани вымени. Перед отелом размножается эпителий новых альвеолотрубок, усиливается кровообращение в вымени, начинается секреция молозива. Вымя увеличивается в объеме, начинается выделение молозива, интенсивная секреция которого продолжается в течение недели после отела и затем сменяется секрецией молока.

В сухостойный период (прекращение лактации перед отелом) общий объем вымени уменьшается, спадается значительное количество кровеносных капилляров. Значительная часть альвеолотрубок и протоков наполняется лейкоцитами и массой цитоплазмы погибающих эпителиальных клеток. Спадаются внутри и междольковые протоки. В 2-3 раза увеличивается толщина прослоек рыхлой, ретикулярной и жировой тканей внутри долей и в дольках молочной железы. Перед отелом усиливается кровообращение в вымени, регенерирует эпителий альвеол в дольках, вымя увеличивается в объеме. Начинается секреция молозива.

У свиней после опороса развиваются, увеличиваются в объеме те доли молочной железы, соски которых сосут поросята, остальные увеличиваются незначительно.

Породные особенности строения молочных желез проявляются в объеме, форме вымени и количественными соотношениями железистой и соединительной ткани внутри долей желез. У коров мясных пород, дающих за сезон по 800-1000 л молока, преобладает вымя примитивной, плоской или козьей формы, железистая ткань в лактирующем вымени занимает половину массы доли. У молочных коров с удоем 3-5 тыс. л молока в год железистая ткань составляет 2/3-3/4 долей вымени, преобладает чашеобразная или ваннообразная форма вымени.

Вопросы для самопроверки

1. Каковы основные формы и части вымени коров?

2. Чем отличается строение кожи сосков вымени и чем отграничена кожа надвымянной области (молочного зеркала)?

3. Как устроен подвешивающий аппарат и соединительнотканный остов вымени?

4. Охарактеризуйте железистые части вымени и систему, выводящую молоко.

5. Каковы особенности расположения и строения вымени у овец, лошадей, молочных желез у свиней и собак?

6. Охарактеризуйте развитие молочных желез до рождения животных и основные особенности строения вымени новорожденной телочки, телки в возрасте 12-15 мес, лактирующей коровы и коровы в период сухостоя.

7. Чем отличаются соотношения железистой и соединительной тканей молочных желез у коров мясных и высокомолочных пород?

8. Как по внешней форме молочных желез определить, какие соски сосут поросята и щенки?

У самок молочные железы достигают полного развития в период беременности, у самцов — остаются недоразвитыми. Они закладываются у эмбрионов по обеим сторонам белой линии живота и груди в виде нескольких пар холмов. Каждый молочный холм состоит из тела и соска.

Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова.

Вымя коровы (рис. 1) - непарный орган, образовавшийся в результате слияния двух (иногда трех) парных холмов с двумя парами сосков. В каждом соске по одному отверстию соскового канала. Часто в задней части (реже в передней) вымени развиваются два добавочных соска. Бывает, что они выделяют молоко. Снаружи вымя покрыто кожей, а под ней располагается поверхностная фасция. Глубокая фасция, являющаяся отростком желтой брюшной фасции, образует продольную перегородку, которая делит вымя на правую и левую половину. Каждая половина, в свою очередь, состоит из передней и задней четверти. Очень важно отметить, что четверти вымени не соединяются протоками, что позволяет выдаивать каждую четверть отдельно. Некоторые заболевания (мастит) могут поражать только одну четверть вымени. От соединительнотканного остова отходят перегородки. Они делят паренхиму вымени на доли и дольки. В остове проходят сосуды и нервы. Паренхима вымени образована множеством альвеол и трубочек. Стенки их состоят из: 1) собственной соединительнотканной оболочки; 2) слоя гладких мышечных клеток (миоэпителий) звездчатой формы, которые, сокращаясь, опорожняют альвеолы и трубочки от секрета и 3) слоя железистых клеток, вырабатывающих секрет (молоко). Альвеолы и трубочки продолжаются в тончайшие выводные канальцы. Соединяясь, эти канальцы переходят в молочные каналы, а те ответвляются в молочные ходы, открывающиеся в особое расширение - молочную цистерн у. Молочные протоки окружены соединительной тканью, гладкими мышечными пучками и выстланы эпителием.

В молочной железе очень много нервных окончаний - рецепторов. Установлено, что возбуждение этих рецепторов оказывает (через центральную нервную систему) влияние не только на деятельность молочной железы, но и на обмен веществ в целом и на другие функции организма. Рост и развитие молочной железы во многом зависят от воздействий раздражителей на ее нервные окончания. Вот почему такие постоянные раздражители, как доение, массаж, повторяющиеся из поколения в поколение, привели к сильному развитию этого органа у коров и наследственному закреплению приобретенного свойства. Обильное кормление, внимательный уход и хорошее содержание в сочетании с правильным доением и массажем вымени, отбором и подбором животных по молочности позволили вывести многие высокомолочные породы крупного рогатого скота.

Количественное соотношение между железистой тканью и стромой довольно различное. У телочек до половой зрелости строма преобладает над железистой тканью. С наступлением беременности железистая ткань достигает максимального развития.

Рис. 1. А Б — клетка миоэпителия; В - молочный канал:

1 — кожа- 2 - поверхностная фасция вымени; 3 - глубокая фасция вымени; 4 - альвеолы 5 - выводные канальцы (тончайшие); 6 - молочные каналы; 7 - молочные ходы; 8 - молочная цистерна; 9 - сосковый канал; 10 - кольцевой слой гладких мускулов вокруг соскового канала; 11 - гладкая мускульная ткань соска; 12 - пучки гладкой мускулатуры, сопровождающей выводные протоки; 13 - нерв; 14 - артерия; 15 - вена, 16 — соединительная ткань; 17 - пучки гладких мышечных волокон; 18 - эпителии молочного канала.

До оплодотворения животного молочные железы развиваются под влиянием половых гормонов, оказывающих воздействие через нервную систему. У нетелей в формировании молочных желез-большую роль играет гормон желтого тела - прогестерон (см. стр. 302). По окончании лактационного периода секреторная деятельность альвеол и трубочек прекращается и объем железистой ткани уменьшается.

У высокопродуктивных молочных коров сильно развита железистая ткань и вымя до доения бывает очень напряженным. После доения вымя спадается, тонкая кожа, покрывающая его, между бедрами собирается в многочисленные топкие, нежные складки, образующие так называемый запас вымени. Хорошее молочное вымя выдвинуто равномерно по брюху назад и вперед - квадратное, соски широко расставлены, цилиндрической формы, несколько расширены у основания.

У мясных коров напряжение и объем вымени до и после доения изменяются мало, кожа толстая, железистой ткани мало, и, наоборот, сильно развиты строма, жировая и мышечная ткань (жировое вымя).

Задняя поверхность вымени с ясно выступающими вертикальными складками и заметными линейными потоками волос называется молочным зеркалом.

В соске проходит сосковый канал. Снаружи сосок покрыт кожей, у коров и свиней она лишена потовых и сальных желез и не покрыта волосами, поэтому при плохом уходе за выменем на сосках могут появляться трещины. Кожа сосков богата нервными окончаниями. В соединительной ткани располагаются пучки гладких мышечных волокон. На вершине соска, вокруг соскового канала, кольцевой мышечный слой формирует сфинктер (сжиматель) соска, не допускающий вытекания молока из переполненной Цистерны.

У овец и коз вымя разделено на две половины, каждая с одним соском и одним сосковым каналом.

У свиней вымя множественное, располагается в области груди и живота, состоит из 5-8 парных молочных холмиков с соответствующим числом сосков, причем каждый сосок с двумя, редко с тремя сосковыми каналами.

У кобыл вымя полушарообразное. В каждой половине по одному соску с двумя сосковыми каналами. Каждая половина вымени образовалась путем слияния двух пар молочных холмиков и их сосков. В коже, покрывающей вымя и соски, есть потовые и сальные железы.

У собак вымя состоит из 4-5 парных молочных холмов и стольких же сосков. В каждом соске 6-12 сосковых каналов.

Секреция молока. Молоко секретируется клетками молочной железы из составных частей плазмы крови. Через вымя протекает огромное количество крови. Так, для образования 1 л молока коровы необходимо, чтобы через ее молочную железу прошло 400-500 л крови. Составные части крови не просто переходят в молоко, а претерпевают в железистой ткани вымени сложные химические превращения. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что в плазме крови нет постоянных составных частей молока: белка казеиногена, молочного сахара, молочного жира.

Поскольку в кровь поступают все питательные вещества из пищеварительного тракта, на состав и секрецию молока огромное, влияние оказывают условия кормления, количество и качество кормов.

Состав молока соответствует потребностям растущего организма. Чем быстрее растет сосун, тем богаче материнское молоко белками, минеральными веществами, особенно солями кальция и фосфорной кислоты, необходимыми для построения скелета.

В первые дни после родов отделяется молозиво. По составу оно ближе, чем обычное молоко, к крови, поэтому выпойка молозивом обеспечивает постепенный переход в питании новорожденного от крови матери к молоку.

Молоко образуется в железе непрерывно, если этому не препятствует переполнение вымени, и размещается в альвеолах, протоках и цистернах. Емкость вымени оказывает влияние на процессы молокообразования. Установлено, что по мере заполнения вымени молоком давление в нем постепенно до определенного предела понижается вследствие снижения тонуса (напряжения) мышечного эпителия и гладкой мускулатуры цистерны и протоков. Выделяется молоко из вымени при сосании или доении порциями. Сначала выходит так называемая цистернальная порция молока. Она названа так потому, что может вытекать из цистерны пассивно, если в сосок вставить катетер. Эта порция составляет не более половины образовавшегося молока. Чтобы получить остальную часть молока - альвеолярную порцию - необходимо сжатие альвеол, молочных ходов и мелких протоков. Такое выжимание осуществляется при доении и сосании.

После доения в вымени остается немного остаточного м о л о к а. Так что каждый очередной удой состоит из остаточного молока и молока, образующегося между дойками и в течение доения.

Функция молочной железы, как и других желез и органов, находится в большой зависимости от центральной нервной системы. Например, нарушение связи железы с головным мозгом путем перерезки спинного мозга на границе грудных и поясничных позвонков задерживает образование молока. Но на секрецию молока влияют и продукты желез внутренней секреции. В частности, большую роль в секреции молока играет мозговой придаток - гипофиз (см. стр. 297-298). Действие гипофиза осуществляется через нервную систему. Возбуждение рецепторов молочной железы (сосание, доение) передается через центростремительный нерв в головной мозг, а оттуда - гипофизу, который реагирует на это образованием и выделением в кровь гормона лактации - пролактина.

Через кору больших полушарий головного мозга значительное влияние на секрецию молочной железы оказывают условия внешней среды - кормление, обстановка на скотном дворе, доение, погода и др.

Выделяется молоко из молочной железы также под воздействием нервной системы. В процессе доения раздражаются чувствительные нервные окончания сосков. Возникшее в результате этого возбуждение через центральную нервную систему и центробежный нерв вызывает сокращение мышц молочной железы, особенно мышц протоков, что и обусловливает выделение молока. Кроме того, из задней доли гипофиза во время доения выделяется гормон окситоцин, который с кровью поступает в железу, повышает тонус ее мышц и способствует опорожнению альвеол, протоков и цистерн от молока.

Молочные железы - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха. Каждая железа заканчивается соском. Вымя коров образуется из слияния трех пар молочных желез. Нормальное развитие получают две передние пары. Правая и левая половины вымени отделены друг от друга эластичной перегородкой, которая одновременно является поддерживающей вымя связкой. Морфофункциальной единицей вымени являются альвеолы, расположенные радиально вокруг молочных протоков (рис. 67)

Альвеола в совокупности представляют собой железистую ткань вымени. Они осуществляют биосинтез основных компонентов молока. Альвеола представляет собой небольшой пузырек диаметром 0,1 - 0,3 мм. Альвеолы снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Внутренний слой образует железистый секреторный эпителий.

Альвеолы оплетены густой сетью капилляров. Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, каждая из которых имеет общий выводной проток. Эти протоки постепенно сливаются между собой и образуют систему крупных протоков с просветом 5-17 мм в диаметре, которые заканчиваются своеобразными расширениями - молочными цистернами (рис. 68).

Молочные цистерны являются емкостной системой молочной железы. На поверхности цистерны хорошо выражены сосочки и складки, богато снабженные кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного.

Рис. 67. Гроздь молочной железы.

Рис. 68. Поперечный разрез через передние доли вымени коровы.

Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко. Под эпителием соска имеется слой продольных мышц, а затем идет круговой слой, который образует мышечный сфинктер, закрывающий канал соска. На коже сосков козы, овцы, кобылы и других животных имеются потовые сальные железы и волоски, а на сосках коровы они отсутствуют. Поэтому при плохом уходе за выменем на сосках образуются трещинки, что затрудняет или делает невозможным доение животных.

Вымя коровы обладает значительной емкостью. Огромное количество альвеол, молочных ходов, протоков и цистерн в состоянии вместить большое количество молока. Величина емкостной системы определяется по наивысшему удою на 1-2 месяце лактации.

Ее развитию способствует массаж вымени. Емкость вымени достигает 20 литров и более. Вымя по объему подразделяется на большое, среднее и малое, а по форме на ванно-образное, чашеобразное, округлое, козье и примитивное. Наилучшим по форме считается ваннообразное и чашеобразное вымя с хорошо развитыми сосками. По структуре вымя бывает железистым, железисто-соединительнотканным и жировым, состоящим из жировой и соединительной тканей. Наиболее желательное - железистое, после выдаивания оно сильно спадает и становится мягким. Вымя хорошо снабжено кровеносными сосудами, при этом задние четверти вымени лучше, чем передние.

Между продуктивностью коровы и развитием кровеносных сосудов вымени существует прямая связь. Чем обильнее снабжается вымя кровью, тем большей продуктивность обладает такое животное. Сбоку от мечевидного отростка имеется отверстие, через которое в грудную полость проникает подкожная брюшная вена. Это отверстие называют молочным колодцем. Вымя снабжено густой сетью лимфатических сосудов и имеет лимфатические узлы, выполняющие роль фильтров а также защитную функцию при воспалительных процессах.

Молочные железы имеют чувствительные, двигательные, секреторные нервы, берущие начало от поясничных и крестцовых отделов спинного мозга. На коже молочной железы и сосков, а также в паренхиме имеется большое количество разнообразных рецепторов. Но рецепторный аппарат молочной железы и нервные волокна могут видоизменяться в зависимости от функционального состояния организма: беременность, период лактации и т. д.

Рост и развитие молочной железы тесно связаны с деятельностью яичников, половым циклом и беременностью.

После рождения молочная железа у животных находится в состоянии относительного покоя. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков. В этот период вымя увеличивается в размерах в основном за счет разрастания соединительной и жировой тканей. Железистая ткань вымени не развита. Наиболее интенсивное развитие молочной железы начинается с наступлением половой зрелости. При этом развитие вымени продолжается с каждым новым половым циклом, независимо от того, оплодотворилась самка или нет. К четвертому месяцу стельности заметно увеличивается железистая ткань вымени, развивающиеся протоки и альвеолы вытесняют жировую ткань. Увеличивается количество кровеносных сосудов и нервов

Во второй половине беременности начинает функционировать секреторный эпителий, однако секрет этот еще нельзя назвать молозивом. Оно образуется на последнем месяце беременности. После родов альвеолы становятся крупными, их концевые стромы расширяются.

При новой беременности происходят дополнительные изменения в структуре и функции молочной железы. Вновь происходит формирование железистой ткани и ее увеличение. В период интенсивного функционирования вымя достигает 3% веса животного.

Рост и развитие молочной железы продолжается у коровы в течение ряда лет. С угасанием половой деятельности наступает старческая инволюция молочных желез.

Регуляция роста и развития молочных желез (маммогенез) осуществляется как гуморальной, так и нервной системами. На рост и развитие молочных желез оказывает влияние гормоны яичника и гипофиза. Кроме того, на стимуляцию моммогенеза влияют гормоны плаценты, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез.

Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами ответственны за рост альвеол. Введение этих гормонов ведет к более сильному развитию молочной железы. Эти гормоны оказывают свое действие и на кастрированных животных. Установлено, что введение эстрогена или простогландина способствуют усилению кровообращения молочной железы, увеличивается число функционирующих капилляров, одновременно увеличивается и количество нервных волокон.

Большая роль в развитии молочных желез принадлежит гормонам аденогипофиза. Передняя доля гипофиза выделяет гормоны, действующие на молочную железу как непосредственно, так и через другие эндокринные железы. Полное удаление гипофиза приводит к инволюции молочной железы. Помимо пролактина и СТГ в регуляции маммогенеза принимает участие и АКТГ.

На маммогенез оказывает влияние гормоны коры надпочечников, но до сих пор трудно судить о том, способны ли они оказывать прямое воздействие на молочные железы или их эффект связан с влиянием на обменные процессы, протекающие в организме. Гормоны щитовидной железы также оказывают свое положительное действие на рост молочной железы. Их влияние сказывается в большей степени на секреторной функции железы.

Важное значение имеет поджелудочная железа, ее гормон - инсулин -вызывает рост молочной железы. Гормоны проявляют свое действие только в комплексе, ибо введение их в отдельности значительно снижает полученный эффекты, чем при совместном использовании. Следовательно, здесь можно говорить о синергическом влиянии гормонов аденогипофиза и других эндокринных желез.

Рост и развитие молочных желез подчиняется регулирующей роли нервной системы. Воздействуя на рецепторы, а через них на ЦНС, можно в значительной степени управлять развитием молочных желез животных.

Денервация молочной железы у молодых животных, не достигших половой зрелости, значительно тормозит рост и развитие вымени. Нарушение нервных связей вызывает уменьшение числа протоков в вымени. В этот период очень заметно влияние гуморальных звеньев, но все-таки, они не могут иметь первостепенное значение, ибо полностью восстановить маммогенез у таких животных не удается.

Условия существования животных сильно сказываются на развитие молочной железы, поэтому заботу о будущей молочности коровы нужно начинать еще во время возникновения зародыша, в период внутриутробной жизни.

Хорошее, правильное кормление и уход за животными, интенсивное и длительное раздражение молочных желез при массаже ведут к развитию этого органа и наследственному закреплению приобретенных свойств.