Иерархия. Системы иерархии у животных Иерархия животных в стаях и стадах

Одной из сильнейших потребностей живых существ есть необходимость занимать определенное место в стадной иерархии. Под иерархией понимают порядок подчинения животных в группе. При этом совсем не обязательно, чтобы доминирующей особью была сильное и агрессивное животное. Ранжирование по силе обычно существует, но только у тех видов, где это оправдано интересами популяции в целом. В других случаях критериями, определяющими ранг животных, служат совершенно другие, часто психологические признаки. Так, у некоторых птиц доминирующая особь способна к решению таких задач, которые не могут решить другие члены группы.

Иерархические отношения в группе являются очень устойчивыми

Жизнь группы животных меньше всего похоже на постоянную борьбу всех со всеми. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по рангу особям. Часто эти животные вмешиваются в драку на стороне слабого, то есть более низкого по рангу участника конфликта. Даже при искусственном (переданном по радио) электрическом раздражении центра ярости обезьяна атакует не любую животное, которое оказалось рядом, а особь, стоящую на одну ступень ниже в обезьяньей иерархии. В то же время раздражение центров ярости у обезьян низкого ранга не вызывает у них агрессивного поведения.

В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По мнению Лоренца, у животных существует внутренняя непреодолимая потребность к агрессии, которая обязательно требует своего выхода наружу. Поэтому животное низкого ранга, не может ни на кого направлять свою агрессию, часто направляет ее на себя (например, обезьяны кусают свои конечности).

Наиболее четкая иерархия существует в насекомых и птиц

Так, у кур доминирующая курица смело клюет подчиненную, которая не может ответить ей тем же. Такая иерархия устанавливается обычно надолго. Но в группе млекопитающих доминирование одних животных над другими может иногда меняться в течение нескольких часов в зависимости от того, кто из соперников более голодный или сердитый, а предпочитают ради своего спокойствия отступить, поскольку в этот момент его не очень интересует предмет конкуренции (пища, жилье, самка и т.д.).

Отношения доминирования-подчинения в своей основе «личные», они невозможны, если животные не узнали друг друга. Например, драки между свиньями удалось прекратить, опрыскав их духами, поскольку теперь свиньи перестали различать друг друга и нарушилась иерархия.

Доминируют обычно сильнее, большие и тяжелые животные. Как правило, эти качества прежде всего связанные с возрастом. Важную роль также играет агрессивность, которая у самцов тесно связана с их половой активностью.

Различают несколько основных типов доминирования:

1) линейная иерархия: когда сильное животное угрожает животному, которое стоит на ступень ниже, а то - другой подчиненной особи и т. д. Животное-доминанта обычно обозначают буквой греческого алфавита «альфа», подчиненных - «бета», «гама» и т. д.. Ниже иерархическое положение занимает животное «омега». Животное-альфа фактически поддерживает дисциплину в группе, а животное-омега существует для психологической разрядки всех остальных членов группы, которые отгоняют ее от еды, а иногда даже забивают до смерти. Часто самцы омега не могут спариваться, поскольку самки их не принимают;

2) треугольная иерархия: наблюдается иногда в небольшой группе кур или молодых петушков, когда устанавливается иерархический порядок клевания: животное альфа грозит животному бета, животное бета угрожает животному гама, а животное гама угрожает животному альфа. Эта иерархия может храниться достаточно долго, хотя объяснить ее очень трудно;

3) ступенчатая иерархия, при которой одна особь доминирует над остальными индивидами с одинаковым рангом. Этот тип иерархических отношений встречается довольно часто, особенно среди мышей и крыс;

4) смешанное доминирование, когда то один, то другой член группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится животное. В преследуемом животном на собственной территории усиливаются доминантные свойства, и оно начинает активно выгонять преследователя, пыл которого на чужой территории заметно угасает;

5) параллельная иерархия наблюдается в том случае, когда у самцов она одна, а у самок - другая. Это бывает у шимпанзе, крыс, мышей, птиц. Так, у калифорнийской сойки существует параллельная социальная иерархия среди самцов и самок. Но в конце зимы ранг самок начинает падать и социальное доминирование меняется доминированием сексуальным, когда мужчина становится «отцом семьи» и требует от самки полного подчинения. В начальный период образования пары мужчина очень агрессивный, а успокаивающее поведение самки направлено на то, чтобы как можно быстрее свести агрессивность самца к минимуму, иначе пара распадется. Весь этот сложный процесс стабилизации отношений двух особей идет по типу цепной реакции с обратной связью.

Современная этология различает несколько типов высокоранговых особей

Главарь-доминант обеспечивает стабильность групповой организации, внимательно следит за распределением пищи, самок и территории, сразу атакуя нарушителей. Поддерживая порядок в группе, он сам является пленником этого порядка и не способен к поведения, отличается от поведения группы. Вот почему при встрече с неопределенной ситуацией у группы выделяются особи, способные к самостоятельному нетривиальному поведению. Для таких главарей всё равно, следует за ними группа или нет, они «делают свое дело».

Так, у оленей и волков в моменты опасности доминирующий самец перестает быть вожаком и стаю ведет старая самка. После преодоления опасности (препятствия) вожаком опять становится мужчина - доминант. Такой лидер независим от остальных группы, он действует преимущественно в собственных интересах (прежде всего). Он вполне самостоятелен в своем поведении, а другие животные могут вести себя по собственному усмотрению. Поведение главаря - доминанта основывается преимущественно на агрессивных реакциях, на защите своей территории. Но в случае опасности он или покорно идет в группе вместе со всеми, или вообще убегает, и тогда настоящим лидером группы становится другое животное.

Иерархические отношения в стаде являются основой поведения животных и стабилизируют групповую организацию, имеющую большое значение для выживания особи и вида в целом.

Вконтакте

Попутно стали ясны некоторые особенности стаи. К прежним ее функциям как сообщества: облегчение поиска пищи и защита от врага – прибавились новые.

Итак, стая помогает воспитывать и выращивать молодняк, передавать им опыт старших, традиции стаи 1 , до определенной степени облегчает существование ослабевших и больных животных.

В результате стая оказывается неизмеримо большим, чем простая сумма ее членов: пять собак, объединенных в стаю значительно сильнее, удачливее в добыче пищи, легко избегают общей опасности, чем просто собрание пяти таких же по физическим возможностям животных.

Стая действительно отчасти напоминает по функциям семью человека, но лишь отчасти. Как ни парадоксально, в чем-то собака более социальна, чем человек: она никогда не покидает стаи по собственной воле. Для собаки одиночество – тяжелейшее испытание, стресс мало с чем сопоставимый. Вся жизнь: от первого писка щенка до последнего вздоха старого пса – протекает в теснейшем контакте с сородичами. Ведь запах, дальние звуковые сигналы обеспечивают собаку информацией и дают ей те формы контакта, которые мы можем представить лишь рассудочно и то с большей или меньшей степенью правдоподобия. Стая – это не только совокупность особей с разным жизненным опытом, но еще и мощнейшая информационная сеть, в которую они все постоянно включены.

Кроме того, стая дает возможность приобретения и охраны территории, что само собой обеспечивает получение триады стаций. Но с появлением территории возникает необходимость ее охраны, и в связи с этим сообщество поднимается на следующий структурный уровень. Члены его знают друг друга в лицо, количество членов ограничено, таким образом, сообщество более не анонимно и закрыто. Если к стаду оленей можно присоединить другое стадо, то в стаю собак ввести незнакомую собаку очень сложно. Она воспринимается как животное чужое, следовательно, подлежащее изгнанию с территории стаи. Еще важнее, что у такой пришлой собаки нет места в стае. Сообщество высокосоциальных животных обладает структурой, основанной не только на личном знании соседей, но и на их личных качествах. Эта структура накладывается на сохраняющийся феномен лидерства, что делает ее очень сложной и резко повышает приспособляемость стаи. Помимо лидера-собаки, в данный момент наиболее четко владеющей ситуацией, знающей, например, куда сейчас отправиться за пищей и как ее проще всего добыть, или помнящей наиболее удобный путь бегства от врагов, существует доминант. Это животное практически всегда возглавляет стаю и претендует на первенство в получении основных жизненных благ. Мы будем избегать использовать термин «вожак» применительно к доминанту, поскольку в понятийном плане он гораздо более соответствует понятию «лидер», тогда как доминант по сути своей – это главарь либо властитель (и то и другое имеет оттенки в чисто человеческом восприятии). В том-то и дело, что у волков вожаком стаи, т.е. лидером, знающим наиболее кормные угодья, дневки и, конечно, места логовищ, обычно бывает матерая волчица, тогда как властителем и главарем, т.е. доминантом, безусловно, является матерый кобель.

В сложной структуре стаи одновременно действуют силы социального притяжения и силы отталкивания, коль скоро взаимодействуют не просто особи с определенными физическими характеристиками, а с конкретными личными качествами. Именно здесь появляются симпатии и антипатии, чего в прежних сообществах просто не было (попытайтесь представить, на основе чего или благодаря чему одна сельдь могла бы симпатизировать другой...).

Структуры стай собак

Теперь рассмотрим структуры, свойственные стаям собак, исходя из того, что может дать отдельным членам стаи определенная структура.

Традиционно, говоря о внутристайных отношениях, употребляют термин иерархия или иерархическая лестница, подразумевая, что все животные выстроены в соответствии с неким табелем о рангах, где во главу угла ставятся сила и физические размеры. Вернемся к определению сущности стаи и кратко перечислим основные ее функции: совместная охота на добычу более сильную, чем любой из членов стаи, совместная территория, безопасность отдельных членов стаи, особенно слабых, передача традиций.

Посмотрим, так ли хороша жесткая или линейная иерархия для выполнения этого комплекса. Охота совместная, а вот быстрое насыщение всех членов стаи отсутствует – доминант может не захотеть делиться с более слабыми, последнего по рангу – омегу – допустят лишь к обглоданным костям. Совместная защита территории присутствует, но животные, особенно соседи по иерархическим ступеням, взаимодействуют не слишком эффективно. И это понятно, одно животное стремится свой ранг повысить, другое – сохранить. Довольно относительна безопасность отдельных членов стаи: чем ниже ранг, тем больше демонстраций угроз, а то и укусов получает животное. Стая не столько притягивает его, сколько отталкивает. Передача традиций происходит обязательно, но передается опыт жестких взаимодействий. Одним словом, линейная иерархия при всей своей простоте оказывается весьма негибкой и энергетически невыгодной: слишком много сил уходит на выяснение отношений с позиции силы, крайне плохо работает обратная связь.

Значит ли сказанное, что подобная структура у собак не может существовать вообще ? Нет, стаи с жесткой линейной иерархией образуются, но для этого нужны особые условия.

Подобные стаи с жесткой иерархией обычно являются образованием искусственным, когда случайно объединяются несколько молодых животных с ограниченным социальным опытом. Такое вполне возможно при массированном отстреле бродячих собак, когда собираются вместе уцелевшие животные из разных семей, примерно то же случается по окончании сезона в дачно-курортных местах, когда возвращающиеся в город люди бросают подросших за лето милых дворняжек, которые больше не развлекают их детей. Мы уже говорили, что собака в одиночку существовать не может. Подобная жизнь связана со столь сильным дискомфортом и стрессом, что животное готово объединиться с любым другим соплеменником, лишь бы не быть одному. Отношения в подобной сборной стае строятся прежде всего с позиции сильного, и достаточно быстро формируется жесткая линейная иерархия. Даже если стая и расколется, не выдержав жестокости доминанта, в группе аутсайдеров все равно найдется самый сильный, который будет тиранить остальных. Собакам необходимо не просто объединиться, но и структурировать взаимоотношения. Каждое животное должно добиться для себя вполне определенного места и точно знать, как его положение в стае соотносится со статусами других собак. Ясно, что случайный конгломерат животных не в состоянии организовать сложную, пригодную на все случаи жизни структуру.

Так, в одном из питомников из молодых собак (крупные метисы-мастифоиды) собрали случайным образом стаю, которую содержали в большом вольере. Наиболее крупный кобель и сука примерно равных с ним возможностей буквально терроризировали остальных животных. Пара доминантов кормилась очень подолгу, выбирая куски и не позволяя никому приближаться даже к объедкам. Драки вспыхивали буквально по двадцать раз на дню по малейшему поводу, стоило одной собаке пройти близко от другой, как возникал конфликт. Как правило, все, в том числе и доминанты, были в шрамах и отметинах от укусов, но низкоранговые собаки еще были откровенно истощены. Не помогло даже раздельное кормление. Во время одной из совместных прогулок суки при полном безразличии кобелей разорвали самую слабую – спровоцировало их на нападение начало течки жертвы.

Подобные отношения между собаками в питомниках встречаются весьма часто, что обычно вынуждает отказываться от содержания собак группами. Аналогичная картина наблюдалась в искусственно созданной стае волков (три кобеля и одна сука) в виварии Московского университета.

Гораздо чаще встречается другая структура. В этом случае также существует иерархия, но она гибкая и до определенной степени подвижная. Во главе стаи стоит доминант, но он в отличие от первого случая, и это очень важно, совсем необязательно самый сильный и самый крупный. Точнее, он сильнее всех прочих членов стаи, но не физически, а психически. Это самое уравновешенное, упорное, с высоким уровнем элементарной рассудочной деятельности животное. У доминанта наиболее богатый жизненный опыт, его память хранит такое количество ситуаций и образов, он обладает таким количеством рефлекторных поведенческих актов, что практически ничто из повседневной жизни стаи не может поставить его в тупик.

Доминант поддерживает порядок в стае гораздо более мягкими способами, чем его «коллега» из жесткой стаи. Вернее сказать, он не командует стаей, а контролирует в ней порядок. В англоязычной литературе часто о доминанте подобного рода говорят как о контролирующем животном , в русском здесь появляется неудачный смысловой оттенок (контролер прежде всего надзиратель; он проверяет билеты или ищет брак в работе), поэтому мы не будем терминологически разделять доминантов разных структур.

Итак, доминант наблюдает за правильностью поведения других собак. Пока в стае нет конфликтов, отрицательно влияющих на ее единство, доминант в буквальном смысле может спать. Стоит же кому-то поссориться, как он немедленно наводит порядок. При этом совсем необязательно пускать в ход зубы, часто достаточно бывает рычания и нескольких ударов корпусом. Выяснение отношений с другими, более низкоранговыми кобелями также строится не на драках, а, как правило, на высокоритуализованных демонстрациях. Если же дело доходит до попыток явного неповиновения ему, доминант провоцирует виновника беспорядков на атаку в заведомо невыгодных для того условиях. Практически он вынуждает одного кобеля либо выступить против себя со своим ближним окружением, либо бросить вызов стае. Итог конфликта предрешен – жесточайшая трепка, полученная от общества, является не столько физическим наказанием, сколько сильнейшим психологическим воздействием.

Гибкая структура стаи оказывается гораздо сложнее, чем жестколинейная. Животные обладают скорее не рангами, а выполняют функциональные роли. Кроме того, и это еще одно отличие, структуры раздельны по полу. Лишь доминант контролирует обе системы взаимосвязей, прочие кобели стараются не вмешиваться во взаимоотношения сук.

В стае с лабильной иерархией возникают присущие только ей лояльные (дружественные) союзы между кобелями разных рангов. Этот термин был употреблен Д. Мечем для описания аналогичных образований у волков. Низкоранговое животное за счет второго партнера и в его присутствии резко повышает свой статус. Лояльные союзники обычно держатся вместе, рядом отдыхают, тесно взаимодействуют на охоте, совместно отстаивают права на еду, могут даже, не конфликтуя, ухаживать за одной сукой. Обычно союз образовывают братья или ровесники, интересно, что они в очень зрелом возрасте могут играть друг с другом. Изредка бывают лояльные союзы между братом и сестрой. Крайне важно, что в подобном союзе все притязания выказываются в форме демонстраций просьб, а вовсе не демонстраций угроз. Вообще союзники практически никогда не проявляют агрессии по отношению друг к другу, хотя «вовне» могут вести себя как очень жесткие претенденты на все, что им нужно.

В стае с гибкой иерархией, и это очень важно, система взаимных просьб распространена не менее системы демонстративных угроз – оба этих поведенческих комплекса оказываются достаточно эффективными для достижения цели. Агрессия оказывается центробежной силой, просьба – центростремительной, а в совокупности обе они создают систему обратной связи, которая практически отсутствует в стае с линейной иерархией.

Проверим теперь гибкую иерархическую систему на эффективность функционирования стаи. Итак, совместная охота есть, и весьма результативная: благодаря низкому уровню агрессии в стае и лояльным союзам, собаки действуют согласованно, легко контактируют. Члены стаи могут быстро совместно насыщаться. Более того, добыча оказывается распределена пусть и в не равных долях, но буквально в первые же минуты между всеми участниками охоты. Животные, оставшиеся на дневке или у логова со щенками, получат свою долю позже от лояльных партнеров: те не поленятся принести кусок в зубах или отрыгнуть часть запаса из желудка. Совместная защита территории не менее эффективна, чем охота, и по тем же причинам: члены стаи сильно тяготеют друг к другу, соответственно гораздо нетерпимее относятся к чужакам. Безопасность слабых членов стаи обеспечена, их защищают, зачастую подкармливают, как это только что описывалось. Разумеется, агрессия внутри стаи есть, но ее уровень невысок. Осуществляется передача традиций, в том числе и традиций своего рода «вежливого», терпимого отношения с соплеменниками. В результате система действует эффективно, слаженно, потери минимальны.

Разберем подробнее механизмы поддержания иерархических систем. Никакая структура не может существовать без коммуникативных сигналов: для стайных хищников демонстрационное поведение оказывается самым действенным способом разрешения конфликтов без увечий и смертоубийства. Ведь если собаки каждый спор из-за кости или удобного места для отдыха будут решать, рвя противника зубами, смертность в стае будет огромной. Более того, редкому молодому животному удастся вырасти, оставшись здоровым, поскольку старые бойцы, скорее всего, изуродуют его при первом же притязании на что-либо. Следует помнить, что хищники, получившие травмы, не имеют сил на полноценную охоту. В итоге сам смысл существования стаи, если конфликты в ней разрешаются за счет непосредственных агрессивных взаимодействий, сводится на нет.

Вот почему в ходе эволюции выработался своеобразный «язык» демонстраций, т.е. большого набора сигнальных телодвижений, поз и звуков, применяемых для обмена информацией в различных контекстах. Демонстрации могут развиваться из любой формы поведения. Так, оскал, пристальный взгляд на противника проистекают из действий приготовления к атаке , а вылизывание морды партнера – имитация действий щенка, просящего отрыгнуть ему корм. Главное же в демонстрациях то, что с помощью определенных поз, поворотов головы, наклонов ушей, растягивания губ и тому подобных движений, а также различных звуков одна собака может очень точно сообщить второй не только о своих намерениях, но и показать уверенность в осуществимости данных притязаний.

Так, прежде чем вступить в настоящий бой, пес угрожает сопернику: пристально смотрит ему в глаза, скалит зубы, рычит. У кобелей с большим жизненным опытом, с сильной нервной системой и умением держать стаю в подчинении бой может закончиться именно на этой стадии. Нам случилось видеть запись подобного боя между кобелями среднеазиатской овчарки. Оба противника обладали великолепными физическими возможностями, огромной практикой подобных столкновений, опытом многих побед. Весь эпизод занял едва ли более минуты. Собаки сходились в полном молчании, пристально глядя глаза в глаза. Огромные, они еще более подчеркивали свою мощь, идя на выпрямленных ногах, подняв голову и вздыбив шерсть на холке. Не дойдя примерно 1,5–2 метра, собаки остановились и замерли, продолжая «дуэль» взглядов. Через несколько секунд один из них отвел глаза и все так же на негнущихся ногах прошел мимо соперника, глядя куда-то вдаль; тот, подняв голову еще выше, продолжал двигаться своим курсом. Кобели не коснулись друг друга, не последовало даже обмена оскалами и рычаниями – им хватило обмена взглядами, чтобы выяснить, кто сильнее. Первый отведший глаза проиграл и дал это понять. Победитель, поскольку разница сил была минимальной, оказался полностью удовлетворен самой усеченной демонстрацией подчинения и не обострял конфликта. Бой был не только бескровным, но и бесконтактным.

Разумеется, уровень ритуализации действий не всегда столь высок. Чаще более молодые собаки, не обучившиеся еще четко определять свои возможности и силы соперника, вступают в поединок, но это происходит в норме после эскалации демонстративных угроз, в ходе которой каждый стремится запугать противника, вынудить того сдаться. Лишь когда весь арсенал демонстраций исчерпан, конфликт переходит в поединок, но и здесь остается место для демонстраций. Побежденный может просить пощады, демонстрируя позы подчинения, при этом поза полного пассивного подчинения (подчеркнутая демонстрация паха и живота при опрокидывании на спину) или подставление уязвимой шеи при опущенной и отвернутой в сторону голове совершенно блокирует агрессию победителя. Как бы тому ни хотелось покончить с врагом, блок обойти не удается: слишком глубоки его корни (демонстрация происходит из позы подставления щенка под чистку языком матери). Только нарушив практически все сложные поведенческие комплексы, блок на агрессию удается снять в искусственных условиях, когда собак специально готовят для боев. Итог подобного вмешательства в психику – очень серьезные ее нарушения, но поведение так называемых бойцовых собак – отдельная проблема.

Вернемся к демонстрациям. Выше подчеркивалось, что в стае с гибкой иерархией доминанта отличает наиболее крепкая и уравновешенная нервная система и богатый жизненный опыт. Он, безусловно, уверен в своих силах и четко это демонстрирует. Зачастую взгляда доминанта достаточно, чтобы прекратить любое выяснение отношений между собаками. Нам часто придется ссылаться на примеры стайной жизни борзых и среднеазиатских овчарок. Обратимся к последним. Стая чабанских собак отдыхает рядом с арыком; доминант, напившись, проходит через стаю к отаре. Он идет, не выбирая пути и не глядя по сторонам, прочие собаки, также не глядя в его сторону, расходятся, освобождая дорогу. При этом расходятся они как бы случайно: одна увидела что-то интересное у берега, вторая принялась выкусывать блох, один из кобелей срочно занялся костью столетней давности, другой потрусил куда-то в противоположную от доминанта сторону. Таким образом, собаки избежали тесного контакта с ним и необходимости принимать формальные позы подчинения, что вообще-то неприятно взрослому животному, поскольку снижает его самооценку. В результате доминант прошел через добрый десяток собак, как невидимка, при этом «совершенно случайно» на его дороге никого не оказалось.

Обратимся теперь к демонстрациям просьб. Все они происходят из раннего инфантильного поведения и крайне утрированы. Любая просьба подчеркивает неагрессивный характер притязания, то, что животное не пытается достичь своей цели силой. В принципе под это определение подпадают и демонстрации подчинения, но здесь мы будем рассматривать просьбу-демонстрацию, происходящую из поведения щенка, выпрашивающего отрыжку у взрослой собаки. Характерный элемент этой демонстрации – вытягивание вперед передней лапы, часто в сочетании с припаданием грудью к земле. Очень часто эта демонстрация указывает на приглашение к игре, к неким совместным действиям, входит она и в ритуал ухаживания. Разнообразие ситуаций, когда животные прибегают к просьбам, и сама частота этих демонстраций являются своеобразным индикатором, насколько «нормальна» стая. Чем больше высокоритуализированных демонстраций и просьб, тем более гибка структура стаи; в стаях с жесткой иерархией демонстраций просьб практически нет: при такой системе взаимоотношений членам стаи не о чем просить друг друга, всего добиваться приходится силой.

Почему существуют жесткая и гибкая иерархии?

Как получается, что существуют стаи с жесткими взаимоотношениями и с мягкими, если гибкая иерархия, безусловно, эффективнее, стая лучше приспособлена?

Все дело в пути, по которому стая формировалась, в особенностях поведения и характера собак-основоположников. Когда стая вырастает из семьи и изначально представляет родительскую пару и их потомков разных возрастов либо формируется из разновозрастных собак с нормальным поведением, чаще всего складывается гибкая структура с мягкими взаимоотношениями. Между половыми партнерами жестких иерархических отношений в норме не бывает, поскольку они входят каждый в свою подструктуру. Растущие щенки при попытках жесткого выяснения отношений друг с другом получают столь же жесткий запрет на подобную манеру поведения от родителей.

По мере рождения новых щенков и взросления старших структура стаи усложняется, но остается гибкой. Иногда к стае прибиваются неполовозрелые особи, вытесненные из других стай, или оставшиеся сиротами, но такой путь пополнения необязателен.

По формировании стаи из неродственных особей гибкая структура складывается тогда, когда есть взрослые животные с богатым социальным опытом, умеющие строить взаимоотношения не только с позиции силы. Так, у борзых при наличии очень мягкого, но прекрасно владеющего ситуацией доминанта оказалось возможным регулярно вводить в стаю молодых животных, которые легко находили свое место, не вступая в серьезный конфликт со старожилами. Со сменой старого доминанта неструктурированной группой молодых кобелей-однопометников отношения в стае сместились в сторону жесткого диктата нескольких пар лояльных союзников. В этой ситуации стая начала разваливаться, регулярно возникали неритуализированные драки, когда практически вся стая – кобели и суки вместе – обрушивалась на потенциального аутсайдера. Только вмешательство со стороны предотвращало гибель этих животных.

Молодые животные без достаточного опыта, особенно при наличии в стае особи, склонной всего добиваться силой, приходят к формированию жесткой структуры. Подобный феномен, видимо, свойствен не только социальным псовым.

Наши наблюдения показали существование двух таких структур и у волков (животных содержали в просторном вольере). Опишем, как повлияло временное отсутствие «мягкого» доминанта на стаю с гибкой иерархией. Место его немедленно занял второй по рангу волк, чьи притязания до того надежно блокировал лояльный союз доминанта с третьим волком и общая атмосфера взаимоотношений в стае.

«Придя к власти», новый доминант создал систему крайне жестких отношений, когда два других кобеля постоянно получали от него укусы, удары и т.п. С возвращением прежнего доминанта новый попытался отстоять свое место в неритуализированной схватке. Если быть точным, ритуальный поединок предложил старый, а на рельсы драки, на убийство перевел конфликт новый, нанеся серьезные укусы по передним ногам соперника. Победа нового доминанта и убийство им прежнего казались предрешенными, когда вмешались остальные кобели. Один из них схватил тирана за горло, второй за мошонку, после чего волки, угрожающе рыча, шагнули в разные стороны и замерли. Замер в их зубах и несостоявшийся вожак. Трое волков стояли неподвижно, пока наказуемый не заскулил, тогда его немедленно отпустили. Больше этот волк не заявлял никаких претензий на главенство, старый доминант занял свое место в стае, и между волками вновь воцарилась система гибких, высокоритуализированных взаимоотношений. К «узурпатору», теперь оказавшемуся на последнем месте в иерархии, другие кобели относились весьма жестко. Отметим, что данный пример прекрасно иллюстрирует способность высокоразвитых животных принимать нестандартные решения в сложных, ранее не встречавшихся ситуациях, т.е. использовать элементарную рассудочную деятельность.

Таким образом, мы видим, что у волков, так же как и у собак, личность доминанта крайне важна в формировании характера взаимоотношений, в становлении структуры стаи.

Различные аспекты поведения собак мы будем рассматривать в нормальной полноценной стае, т.е. в стае, способной к самоподдержанию, с подвижной иерархией, с развитой системой демонстраций, с социальным комфортом.

Иерархия кобелей

Необходимо представлять различия в поведении, связанные с половым диморфизмом . Наиболее сложные социальные связи и наибольшее количество разных демонстраций присущи кобелям. В стае между ними складывается достаточно гибкая, но одновременно и очень четкая система взаимоотношений. Каждый кобель прекрасно знает свой статус, свои права и свои обязанности. В гибкой иерархической структуре, как это уже говорилось, ранги не являются чем-то застывшим, здесь уместнее говорить о ролях. Такие социальные роли могут меняться с возрастом, с ситуацией.

Доминант обязан контролировать порядок в стае, в том числе среди сук, весьма склонным к жестоким конфликтам. Однако в наших наблюдениях, если у борзых и лаек уровень агрессии между суками был весьма низок, то несколько сук среднеазиатских овчарок, стоило предоставить их самим себе, затевали серьезную драку, и только главный кобель умел поддержать мир между ними.

Подобные обязанности присущи доминантам, по всей видимости, во всех породах с неискаженным искусственным отбором поведением. От роли доминанта кобель устает. Когда появляется возможность «передохнуть» от общества сук и молодняка, он с радостью ею пользуется. Так, кобель породы малый пудель, оказавшись в компании знакомых, но не включенных в его стаю кобелей, с удовольствием проводил там время, не претендуя на лидерство. Создавался своеобразный мужской клуб. Кобели много играли, охраняли территорию, вместе отправлялись выяснять отношения с соседями.

Близкие по статусу к доминанту кобели уделяют поддержанию стабильности стаи куда меньше сил. Основное их занятие – добыча пищи, охота и очень часто – поиски течных сук. Интересно, что в ряде случаев половая активность субдоминантов оказывается куда выше, а главное, успешнее, чем у доминантов. Следует отметить, что доминант контролирует и эту сторону жизни стаи. Опытные доминанты в стаях борзых питомника ИЭМЭЖ в нескольких случаях препятствовали вязкам очень молодых сук, не пытаясь ухаживать за ними. При этом конфликты разрешались обычно на уровне взглядов. Кобель просто сопровождал суку или не позволял ей отходить от себя, отгоняя слишком активных претендентов взглядом или ударом плеча.

Кобели, не имеющие собственной пары, часто играют роль нянек и воспитателей молодняка. Они бдительно следят, чтобы щенки и подростки в играх не применяли слишком жестких приемов, не создавали бы излишнего шума, т.е. являются теми животными, которые, помимо родителей, передают традиции взаимоотношений в стае новому поколению. Достаточно часто эту роль могут исполнять старики или животные среднего возраста, являющиеся лояльными союзниками отца или матери щенков, в роли няньки могут выступать оставшиеся при матери детеныши из предыдущего помета (независимо от пола). Надо отметить, что в крепкой, сплоченной стае воспитанию молодежи так или иначе уделяют внимание практически все взрослые собаки; мягкий доминант непременно среди прочих дел занимается и воспитанием.

Наиболее далекие от ядра стаи кобели предпочитают держаться ближе к границам территории. «Пограничники» – наиболее тревожные, имеющие низкий социальный статус (как правило, молодые кобели) животные, на которых ложится бремя охраны территории стаи. При этом они не бросаются сломя голову в бой, а просто поднимают общую тревогу лаем и, сдерживая вторгшуюся стаю собак или других нарушителей территории, отступают в жилую зону, где их готовы поддержать основные силы стаи во главе с доминантом. Подобное поведение очень четко видно на больших стаях собак-парий, оседло живущих в промзонах и на городских свалках. Первыми поднимают тревогу явно молодые, неуверенные в себе животные: они не нападают, лишь яростно лают и делают выпады в сторону врага, демонстративно щелкая зубами. При попытке его двигаться вперед появляются собаки, ведущие себя куда увереннее. Они стараются взять противника в кольцо, бросаются молча, стараясь не обозначить укус, а нанести его.

В стае с гибкой иерархией переходы из одной социальной роли в другую возможны, при этом не столь «энергоемки», как с более низкой ступеньки жесткой иерархической лестницы на более высокую. Взрослея, приобретая новые знания, кобель перестает быть «пограничником», обзаводится семьей или становится терпим в роли «дядьки». Вчерашний «дядька» может повысить свой статус, обретя пару, став отцом семейства. Возможно и иное: потерпевший поражение в каком-нибудь конфликте кобель, ранее приближенный к доминанту, может угодить в «пограничники», особенно если у него не было лояльного союзника, зато благодаря конфликтному поведению накопилось много врагов. Стареющий доминант может добровольно устраниться от хлопотного занятия поддерживать порядок в стае и перейти на роль «дядьки».

Интересно, что в случае смены доминантов передача традиций зачастую обеспечивает приход на это место его сына или молодого лояльного союзника. Дело в том, что растущие щенки подражают манере держаться своих родителей и воспитателей, доминант же всегда демонстрирует модели наиболее уверенного поведения, позы превосходства. В результате щенок, обладающий крепкой психикой, с высокой самооценкой, рано начинает демонстрировать позы превосходства, сначала сверстникам, потом и более взрослым кобелям. В конце концов животное, ведущее себя как доминант и обладающее сильной нервной системой, позволяющей настаивать на подобном притязании, со временем действительно становится доминантом. Надо признать, что подобное наследование места главного удобно для стаи, поскольку новым доминантам становится животное, обладающее большим набором высокоритуализированных демонстраций, которым его обучил отец, и генотипом, уже подтвердившим свою ценность.

Иерархия сук

Структура отношений у сук совсем иная, их иерархия по большей части отделена от иерархии кобелей, вмешаться в нее может, как уже говорилось, лишь доминант. Строится их система взаимоотношений, как это ни странно на первый взгляд, на праве сильного. Иерархия у сук не только жесткая, но и очень нестабильная, что тесно связано с физиологией. При прочих равных условиях агрессивность выше у тех сук, у кого выше содержание тестостерона в крови. А подъем концентрации этого гормона происходит непосредственно перед течкой. Таким образом, течные суки более агрессивны, что, однако, не означает, что ранг течной суки повышается автоматически.

В стае у самок половая циклика синхронизируется, и суки приходят в эструс примерно в одно время. И потому в определенные периоды года все суки в стае становятся агрессивнее и очень активно борются за максимально высокий ранг. Завоевание его напрямую связано с возможностью привлечь внимание кобеля с высоким статусом, следовательно, обеспечить себе и будущему потомству лучшее питание, безопасность и в конечном итоге лучшие условия вхождения в стаю. Низкий ранг означает изгнание на периферию стаи в сезон гона, следовательно, велик риск остаться без партнера или найти в пару кобеля невысокого статуса, который не сможет нормально прокормить семью.

В ходе конфликтов случается, что суку, пришедшую в течку раньше других и проявившую высокие притязания, калечат или даже убивают остальные. Подобная судьба ждет и молодую суку, не понявшую, что ей не конкурировать с более взрослыми соперницами.

Беременность и роды также связаны с изменением уровня гормонов, и нормально выносить щенков может лишь здоровая, физически и психически крепкая сука. Сука, ожидающая щенков, может свой ранг либо повысить, либо, напротив, резко понизить. После родов любая сука становится осторожной, скрытной, для нее главное – уберечь щенков. Опытные суки стремятся понадежнее спрятать логово, защищают малышей, не щадя себя. К кобелю-отцу или «дядьке» мать семейства, как правило, относится спокойно, принимая корм и позволяя приближаться к щенкам.

В подавляющем большинстве случаев молодые суки загнаны на самую низкую ступень иерархии, многие из них примыкают к «пограничникам» – так иногда формируется брачная пара. Очень редко суки-подростки имеют достаточно сил и уверенности, чтобы добиться высокого положения после первой же течки, хотя иногда особям с резко выраженным стремлением к доминированию это и удается.

Так, хортая сука, попавшая в стаю в возрасте примерно трех месяцев, с первого же дня подчеркивала свои претензии на высокий ранг даже по отношению к взрослым сукам. После первой же течки ее доминирование стало неоспоримым, правда, сука эта отличалась феноменальным упорством и всегда была в отменной физической форме. Обычно же суки получают возможность нормально соседствовать с другими значительно позднее годовалого возраста.

Интересна особенность физиологии, хоть немного облегчающая жизнь молодых сук. В сезон размножения (в пик течек) они приходят в охоту несколько раньше взрослых, сама охота короткая, что дает возможность быстро повязаться и укрыться от матерых сук на периферии территории. Бывает, что в стаях с жесткой иерархией течки у молодых сук, видимо в связи с хроническим стрессом, подавляются раньше, чем наступит стадия охоты.

Еще раз подчеркнем, необходимо учитывать слабое развитие ритуализации у сук: набор демонстраций гораздо беднее, чем у кобелей, преобладают демонстрации явной угрозы, а демонстрации просьбы, как правило, адресуют преимущественно кобелям. Очень важно, что для сук поза пассивного подчинения не является безусловным блоком агрессии, подобным тому, как она действует на кобелей. Напротив, сука-победительница может добивать побежденную, когда та лежит на спине, полностью открывшись, и заходится воплями боли.

Иерархия у сук нестабильна – с изменениями гормонального статуса изменяются и ранги (повышаются или понижаются). Сколько-нибудь постоянные отношения свойственны, прежде всего, для сук в анэструсе, и то при небольшой численности. В норме иерархию среди сук контролирует кобель-доминант, напрямую препятствующий дракам и иным агрессивным взаимодействиям. Лояльные союзы, союзы мать–дочь достаточно редки и недолговечны, распадаясь обычно с появлением щенков у одной или обеих союзниц.

Однако нет правил без исключения: то, что сукам более свойственна жестокая иерархия, вовсе не значит, что иначе отношения между ними не складываются. Собак с одинаковыми характерами не бывает. Если одна сука с первых дней жизни стремится к доминированию, обладает огромным, с возрастом все увеличивающимся кругом притязаний, другая ведет себя совершенно иначе. Ей нужно настолько немного, что она практически не участвует в конфликтах, напротив, ей просто необходимо кому-то подчиняться. Окажись такая собака в ситуации, где ей придется принимать решения самостоятельно, – и она будет испытывать сильнейший дискомфорт. Подобное поведение с полным правом можно назвать инфантильным: взрослая сука чувствует себя неуверенно, дискомфортно, даже оказавшись не то что старшим по социальному рангу животным – просто временным лидером.

Подобная ситуация сложилась в наблюдавшейся нами стае из трех сук – несмотря на минимальное число особей, речь идет именно о хорошей стае с устоявшимися социальными ролями и стабильными отношениями. Старшая по возрасту доминировала над средней (обе были породы ризеншнауцер) и над младшей (среднеазиатская овчарка). В стае сложились гармоничные отношения, не нарушавшиеся даже родами старшей, а затем средней и младшей сук. Более того, старшая очень трепетно и бережно опекала более молодых подруг. Был случай, когда она, не любившая затевать драки, искусала немецкую овчарку, вызвавшую раздражение среднеазиатки (та по причине последних сроков беременности и соответственно возросшей агрессии выводилась только на поводке). Со смертью старшей суки средняя на некоторый период оказалась в роли даже не доминанта, а «пограничника» – необходимо было охранять участок. Но и эта роль тяготила инфантильное животное, выросшее под опекой старшей, которая за нее принимала решения и действовала. Младшая сука, вернувшаяся примерно через месяц, была встречена с огромной радостью, и ей немедленно были передоверены и заботы по охране территории, и все права доминирования. С появлением в стае молодняка он по мере взросления безо всяких сложностей оттеснял некогда среднюю по рангу суку на самые низкие ступени иерархии. Таким образом, именно сочетание инфантильности одной суки, неагрессивности и большого социального опыта другой и стремления к доминированию при четком осознании своих возможностей третьей создали совершенно жизнеспособную стаю, состоявшую только из сук.

Варианты стай, подобные описанному, с большим или меньшим сроком существования, достаточно часты при квартирном содержании нескольких сук в отсутствие кобелей. Однако подобные союзы напоминают лояльные лишь отчасти. Да, суки дружелюбно относятся друг к другу, вместе играют, гуляют, иногда кормятся. Однако часто подобный союз распадается именно благодаря сходству характеров, из-за чего рано или поздно совпадают основные притязания, и ни одна из соперниц не хочет уступить. Усиливают возможность распада подобного вынужденного лояльного союза, как это уже говорилось, беременность и появление щенков, при этом необязательно первых. При очень сильно различающихся характерах и/или размерах союз может существовать неограниченно долго. Крайне интересно, что мелкие и крупные собаки могут либо не ладить совершенно, не понимая демонстраций друг друга, не воспринимая другое животное как собаку, либо, напротив, создают очень прочный союз, отчасти напоминающий отношения матери со щенком-подростком.

В некоторых породах суки оказываются очень терпимыми друг к другу. Тогда ощенившейся суке ухаживать за щенками и кормить их помогают «тетки», обычно это старшие дочери или сестры. Иногда кормилицей становится сука, у которой щенков нет, в других случаях матери объединяют щенков, устраивая своеобразные ясли. Подобные случаи мы наблюдали у борзых (чаще у хортых) и пуделей.

Личность и стая

Почему-то многие люди стесняются употреблять слово «личность» применительно к собаке, стыдливо заменяя его такими понятиями, как индивидуальность, особенности характера и т.п. По нашему мнению, высокоразвитое животное, прошедшее в своем развитии вторую стадию социализации, осознавшее себя и отделившее от прочих живых существ, обладающее развитой рассудочной деятельностью и богатым жизненным опытом, может с полным правом именоваться личностью.

Роль личности в формировании структуры стаи очень велика – следует разобрать этот вопрос подробнее. Когда при описании гибких структур приводится пример изменения структуры на жесткую из-за смены доминанта, напрашивается закономерный вопрос: откуда в стае с мягкими взаимоотношениями, с традициями терпимости к соседу берется животное с подобным, несвойственным для стаи поведением?

Приходится говорить о несхожести характеров. Любой поведенческий признак популяции распределен в соответствии с кривой нормального распределения, т.е. имеется больше всего особей с признаком, выраженным на среднем уровне; чем сильнее и слабее выраженность признака, тем у меньшего количества особей он встречается. Таким образом, подавляющая часть собак в стае будет обладать средневыраженным стремлением к доминированию (равно как и другими признаками). Однако всегда найдутся собаки, готовые очень упорно отстаивать любые свои притязания, точно так же как есть животные, практически лишенные агрессии, социальных «амбиций» и предпочитающие уходить от любого конфликта, пока это возможно. Мы рассказывали о двух суках: борзая с детства стремилась доминировать и добилась своего, ризеншнауцер желала только, чтобы ею руководили, при этом обе находились в гармонии со своими стаями.

Мы говорили о ситуациях, когда притязания заявляют собаки с сильной, уравновешенной нервной системой, но в соответствии все с тем же нормальным распределением в стае закономерно появляются щенки с менее уравновешенной нервной системой. Чего могут добиться они? Здесь равно вероятны две возможности. Такое животное, будучи не в состоянии четко и последовательно производить сложные действия, к которым, безусловно, относятся и социальные демонстрации, поневоле окажется объектом самого пристального внимания взрослых собак-воспитателей. Щенку, затем подростку будут упорно прививать навыки правильного социального поведения, к которым относятся такие, например, как обязательная эскалация демонстраций угроз или четкое, длительное выполнение демонстраций просьбы в соответствующих ситуациях. Любой срыв демонстрации, связанный с особенностями нервной деятельности собаки, когда, допустим, после оскала немедленно следует боевой бросок, воспринимается другими собаками как поведение неправильное, заслуживающее наказания. В результате взаимодействия между растущим животным и остальной стаей носят сугубо негативный оттенок; очень часто молодая собака испытывает хронический стресс или оказывается перед необходимостью жить практически в одиночестве на периферии стаи. Однако в стае с жесткой иерархией кобель с анормальным поведением может даже и преуспеть именно за счет того, что не в состоянии довести до конца ни одной демонстрации: пока его противник только готовится к схватке, он уже атакует и зачастую выигрывает за счет натиска и неожиданности. Понятно, что и в этой ситуации мы видим пример собаки-эгоиста, своим поведением разгоняющей стаю.

Приобретение молодняком социального статуса

Вернемся к структуре стаи. Не раз делались оговорки, что стая с гибкой иерархической структурой является семейным образованием и пополняется за счет естественного прироста. Всегда ли это так? Разумеется, исключения есть. Отнюдь не обязательно молодой кобель чувствует себя в родной стае комфортно. По нашим наблюдениям, подкрепленным аналогичными данными, полученными Д. Мечем на волчьих стаях, лучше всего сыновьям доминанта и его ближайшего окружения – благодаря высокому статусу отцов, они получают хороший уход, корм, достаточно легко продвигаются по социальной лестнице. Однако есть молодняк, принимаемый старшими членами стаи весьма сдержанно, который вытесняют на периферию стаи при первых признаках полового созревания. У этих кобелей не хватает еще сил и опыта, чтобы суметь отстоять свои притязания, в отличие от сыновей «правящей элиты», они не обучались демонстрациям доминирования на примерах. Такие кобели зачастую не просто уходят к границам стаи, а скрываются в буферной зоне. Это уже не «пограничники» – это аутсайдеры, изгои. Контакты с членами родной стаи, как правило, несут лишь неприятности. Однако вообще обходиться без социальных контактов нельзя. В итоге аутсайдеры объединяются, но не в стаю – там нет четкой системы соподчинения, – а в клубы или банды, как называют подобные объединения этологи и социологи. Это действительно объединение по интересам и общности судьбы. Происходить молодые кобели могут из разных стай, такое бывает часто – ведь буферные зоны равно используют стаи-соседи. Для молодых изгоев неприятие их обществом старших оказывается более важным, чем кровная связь, родство со старшими членами стай. В среде себе подобных молодой кобель чувствует себя комфортно, не получая постоянно наказания за недостаточно быстрое и четкое принятие позы подчинения. В результате между кобелями-аутсайдерами завязываются дружественные связи, возникают лояльные союзы.

Объединившись, молодые кобели приобретают столь необходимую им уверенность в собственных силах. Теперь они перемещаются на весьма значительные расстояния, рискуя заходить уже на территории других стай. Так, на Чукотке клуб молодых кобелей ездовых отправился за несколько десятков километров из одного поселка в другой, чтобы посетить собачью свадьбу. Ни один взрослый кобель в этой авантюре не участвовал, хотя стая соседнего поселка и была слабее. И это понятно, все взрослые кобели уже имели социальный статус, были включены в структуру стаи, а никто из молодых «бандитов» социального ранга не имел, для них шансом войти в стаю было именно успешное участие в свадьбе.

Следует подробнее разобрать повышение статуса кобеля в связи с вязкой. Здесь одновременно происходят два процесса: первое – резко возрастает самооценка кобеля, поскольку ему удалось добиться расположения суки. Спаривание, без сомнения, является завершающим аккордом формирования социополового поведения – молодое животное становится взрослым. Второе – повышается оценка его стаей. Это происходит за счет того, что после формирования брачной пары сука становится союзницей кобеля в борьбе против остальных. Ведь в ходе собачьей свадьбы суку буквально осаждают претенденты, выбрав одного из них, она отражает попытки прочих уже с его помощью. В результате брачные партнеры действуют весьма эффективно и отгоняют совместно достаточно сильных противников. Кобели, потерпевшие неудачу в ухаживании, четко усваивают, что тот, кто добился суки, сильнее их. Таким образом, не только кобель ощущает себя увереннее, но и другие кобели начинают относиться к нему соответственно.

Вот тут мы видим возможность для взрослой собаки войти в неродную стаю, это вполне возможно через брачный союз. Более того, молодой кобель, завоевавший суку во время собачьей свадьбы, вполне может ввести в свою новую стаю и ближайших лояльных союзников, помогавших ему добиться победы. Подобный способ пополнения естественной стаи возможен, но необязателен. Банды кобелей-аутсайдеров могут образовываться при очень большой численности собак в стае либо при слишком жестких взаимоотношениях в ней, что непосредственно связано с личностью доминанта.

Для кобеля переход в другую стаю связан не только с приобретением пары. Повзрослев, лояльные союзники могут оказаться достаточно сильными, чтобы бросить вызов «старикам» какой-либо не слишком сильной стаи и в бою добиться статуса в ней, особенно если взрослых кобелей немного.

Подчеркнем, что суки полными аутсайдерами практически никогда не бывают. Да, взрослые суки отгоняют их ближе к периферии, но в норме кобелей, ищущих пару, всегда достаточно. Любой «пограничник» с удовольствием вступит в брачный союз с молодой сукой, благо, как это уже упоминалось, такие суки приходят в охоту несколько раньше старых. От подобного союза выиграют оба: «пограничник» повысит статус, может приблизиться к ядру стаи, сука получит защитника. Однако в этом варианте брачный союз заключается внутри стаи, перехода в другую стаю не происходит.

ИЕРАРХИЯ у животных, система взаимоотношений особей в сообществе, основанная на принципах доминирования (господства - подчинения). Доминирующие особи (доминанты), занимающие высшие ранги в иерархии, обычно пользуются преимущественным правом в конкуренции за пищу, убежища и особей противоположного пола. Одновременно доминанты нередко обеспечивают безопасность группы (защита от хищников) и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами (охрана территории). У муравьёв, пчёл, термитов и других насекомых, живущих многочисленными семьями, система доминирования охватывает и право участия в деятельности, различающейся по своей привлекательности и престижности (забота о расплоде, фуражировка, охрана семьи и пр.). Иерархия широко распространена у животных, проявляющих склонность к общественному образу жизни (насекомые, позвоночные). Наиболее распространённым механизмом формирования и поддержания иерархии служит агрессивное поведение доминантов, однако подчинённые особи часто вносят активный вклад в общую структуру иерархических взаимоотношений в группе. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование), или жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место однозначная линейная иерархия, когда каждая особь имеет свой ранг (особь А доминирует над особями Б и В, Б только над В и т.д.). Например, структура волчьей стаи построена на деспотичном господстве «высших» особей над «низшими». При нелинейной иерархии отдельные её звенья могут быть обратимыми: в присутствии третьей особи А доминирует над Б, в её отсутствие Б доминирует над А (зависимые ранги). Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии. В других случаях самцы доминируют над самками, взрослые особи - над молодыми. Наибольшей сложности проявления иерархии и доминирование достигают в сообществах муравьёв, пчёл, ос и позвоночных животных. Например, у млекопитающих и птиц положение особи часто определяется не только её физической силой и агрессивностью, но и умением находить поддержку среди других членов социума. На этой почве формируются коалиции - союзы особей (обычно одного пола), поддерживающих друг друга в борьбе за высокие социальные ранги. Коалиции служат, в частности, эффективным средством внедрения (зачастую насильственного) в состав соседних групп и узурпирования на новом месте роли доминантов. Например, у львов типична коалиция двух братьев, которые сообща способны изгнать (или убить) доминирующего самца в чужом прайде и утвердиться во главе его иерархии. В дальнейшем между братьями может либо вспыхнуть жёсткое соперничество за абсолютное господство в прайде, либо их взаимоотношения долгое время могут оставаться дружелюбными. Иногда иерархия носит сезонный характер, в том числе она наблюдается в зимних стаях птиц, которые распадаются с началом сезона размножения (например, типичная зимняя стайка оседлых буроголовых гаичек). Иерархия распространяется и на сферу межвидовых отношений: в смешанных стайках синиц, состоящих из особей разных видов, главенствующее положение занимают самые крупные и агрессивные большие синицы, на второй ступени находятся лазоревки, затем гаички и московки.

Лит. смотри при ст. Поведение животных.

Стада

Стада - более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание других, а они в свою очередь своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Так, стада северных оленей, как правило, ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, потому что периодически это им приходится делать в одиночку.

Выделяются объединения в крупных стадах, которые представляют семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными контактами, чем с членами других аналогичных групп. Независимо от общего лидерства во внутривидовых группировках могут складываться отношения администрирования - подчинения.

Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров, вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями. Здесь нередко возникает разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, доминируют над слабыми сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др.

Доминирование - подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них - «линейная», иерархия типа «треугольника», деспотия. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные - самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.

У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществляется по типу «треугольника»: А нападает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Например, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранить их от нападающих (рис. 3).

В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, находятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям - вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение (рис. 4). Известны случаи, когда при преследовании хищниками стада самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, хотя ему грозила большая опасность.

Биологический смысл иерархической системы доминирования - подчинения является в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, в обеспечении защиты от хищников, предупреждении от опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях (голодовках и др.) гибнут большей частью слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они имеют большую возможность выжить, чем в одиночку. Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.

2. Эффект группы

Многие виды животных, как уже отмечалось, нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы (Phalacrocarax bougainvillei) могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 кв. м приходится не менее 3 гнезд. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, и получила название «эффект группы». Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание. При виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при скучивании, в гнездах, в ульях. Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость.

Рис. 1. Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнтэ, 1972)

Вверху - в пути; внизу - при нападении леопарда; С - самки; М - молодняк; В - вожаки; Н - самцы низшего ранга

Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость. Она была впервые обнаружена Б. П. Уваровым в 1921 году у саранчовых, а позднее и у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых. У саранчовых четко различают две формы: одиночная и стадная (рис. 2).

Главной причиной здесь является разная плотность особей в популяции. Большая скученность их и обусловливает образование стадной формы. Особи обеих форм отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строения. Каждой форме свойственна определенная активность. Особи в стадной форме очень подвижны и тяготеют к миграциям. Это является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубок. Отсюда, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, или плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности - только 300. Однако у последних масса отрождающихся личинок, их выживаемость и общая жизнеспособность значительно выше. Эффект группы и высшее ее проявление у саранчовых - фазовая изменчивость -функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции их численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.

Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, связанная с понижением сахара в крови, чем из-за нехватки пищи или инфекций. Помет, секреты, продукты обмена веществ могут портить имеющиеся достаточные запасы питания. Высокая плотность иногда приводит к каннибализму даже у видов в норме чисто растительноядных, например, таких, как мучной хрущак. Таким образом, положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Когда животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды, вступают в действие другие механизмы, которые приводят к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы в дальнейшем рассмотрим более подробно.

Интеграция в стадах и стаях

У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо (стая). Формирование стад как целостных единиц полностью определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Это, в частности, выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании внутристадных дистанций и проявлении подражательных реакций, свойственных практически всем стадным животным. На этой основе формируется не только адаптивная пространственная структура стад (стай), но и синхронизация деятельности всех особей, без чего невозможно поддержание целостности подвижной группировки. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у разных видов животных.

Стаи эквипотенциального типа. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц каждая особь в равной степени ориентируется на группу ближайших соседей, с которыми находится в постоянном информационном контакте. Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Такие стаи принято называть эквипотенциальными; особи в них, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других.

Роль врожденных имитационных рефлексов наглядно продемонстрирована в экспериментах на нескольких видах рыб. Так, в аквариуме, разделенном продольной стеклянной перегородкой, размещались две группы рыб, поддерживающих между собой визуальный контакт. Одна из групп время от времени подвергалась раздражению электрическим током, что вызывало бросок в дальнюю половину аквариума. Вторая, интактная, группа в 83-95 % опытов совершала такой же бросок, имитируя поведение первой. На этой основе оказалось возможным выработать у рыб условный рефлекс, безусловной основой которого является подражательная реакция. Характерно, что такая реакция регистрируется только у стайных видов рыб и проявляется тем более отчетливо, чем более четко выражена стайность у данного вида.. Отмечается одно важное обстоятельство: подражательная реакция проявляется сильнее, если объектом для подражания служит группа рыб; на действия одиночной особи такая реакция нередко вообще отсутствовала (Э.Ш. Айрапетянц, В.В. Герасимов, 1965; В.В. Герасимов, 1965, 1967). На этой основе открывается возможность индивидуального маневра отдельных членов стаи в пределах их «жизненного пространства», не нарушающего движения стаи в целом (Е. Shaw, 1965).

У рыб, помимо подражания, определенное значение в интеграции групп имеет химическая коммуникация. На примере золотого карася Carassius auratus показано, что если экстракт соскобов эпителия выступает в качестве «вещества испуга», то смывы с поверхности кожи интактной рыбы обладают привлекающим действием и, видимо, способствуют поддержанию целостности стай (P. Saglio, J. Blanc, 1989).

Многочисленные наблюдения за стаями птиц в природе показывают, что и у них подражательные реакции (часто - в сочетании с активной звуковой сигнализацией) имеют большое значение в интеграции поведения стаи при реакции на опасность, условия кормления, смену направления полета и пр. Эксперименты с большими синицами показали существенную роль взаимного подражания в эффективности Питания (J. Krebsetal., 1972). Показано также, что объединение птиц в стаи улучшает способность выбора направления полета при «хоминге» и во время миграций. Причина этого, вероятно, заключается в том, Что в стае всегда находятся птицы, быстрее ориентирующиеся и более Уверенно выбирающие направление полета; подражательная реакция, йаправленная на этих птиц, облегчает ориентацию всей стаи.

При всей однородности составляющих эквипотенциальную стаю особей иногда обнаруживается внутренняя структурированность стаи в виде образования в ее составе нескольких группировок. Это характерно как для рыб, так и для птиц. Происхождение и биологическая роль таких группировок не совсем ясны; не исключено, что они имеют определенное гидро- (аэро-) динамическое значение.

Гораздо чаще в таких стаях можно наблюдать «временную разнокачественность», связанную с тем, что одна или (чаще) несколько особей по каким-либо причинам резко изменяют свое поведение. Так бывает, например, когда к стае птиц или рыб приближается хищник: первыми его замечают особи, находящиеся в стае со стороны его приближения. Реакция этих особей на основе подражания определяет собой изменение поведения всей стаи; на какое-то время эти особи оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т. п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей звуковых сигналов.

В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная структура взаимоотношений. Так, в стаях верховки в определенных условиях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений (Б.В. Выскребенцев, Н.В. Савченко, 1971), что названные авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в опытах с мальками атлантического лосося Salmo salar , причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разнокачественность в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей (P. Symons, 1968, 1971).

Стада с лидерами. В более сложных случаях структура взаимоотношений строится на основе функциональной неоднородности особей, основанной на их отличиях по морфофизиологическим свойствам. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. На основе разнокачественности особей в стадах такого типа наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

«Первой ступенью» в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом в отличие от вожаков, лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение Долгого времени фиксируется на определенных особях - лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более богатым индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно (Л.М. Баскин, 1970). У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешанных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведут одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски привлекала внимание и способствовала реализации подражания именно этим особям (С. Breder, 1959). Явление «временного лидерства», упомянутое выше, основывается на том же: Подражание особям, отличающимся своим поведением. Л.М. Баскин (1970) описывает проявление такого механизма у северных оленей: в Некоторых случаях резкий бросок неопытных, пугливых молодых Оленей может временно увлечь за собой все стадо. Можно полагать, Что в обычных ситуациях лидерство старых опытных животных обусловлено их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах Копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10-15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монолитным (Н. Klingel, 1970). У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутристадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Значение таких внутристадных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада и сохранения его целостности; в них молодые животные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрослым формируют стереотип адаптивного поведения. Известно, что отделение молодых (шестимесячных) северных оленей от матерей приводит к резкому увеличению зимних потерь веса. Показано, что при нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается (Л.М. Баскин, 1970; Y. Espmark, 1970).

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, а при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. В стадах лошадиных антилоп Hippotragus equinus высшее место в иерархии занимает самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая самка. У бизонов образуется система иерархического соподчинения среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спариваниях. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В частности, у ряда видов отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть животные, не являющиеся лидерами (но чаще всего доминирующие в одном из внутристадных подразделений), а могут быть и лидеры. В последнем случае (он характерен, например, для некоторых видов козлов и баранов) роль лидера становится более сложной, и по своему положению и значению для стада эти животные приближаются к настоящим вожакам.

В стадах, построенных по принципу лидерства, наряду с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Это характерно, в частности, для рада видов антилоп. Так, самки водяных козлов Kobus defassa , К. ellipsiprimnus держатся стадами, каждое из которых перемещается в границах, перекрывающих участки нескольких самцов; последние ведут одиночный территориальный образ жизни (М. Kiley-Worthington, 1965). У буйволов Bubalus bubalus , акклиматизированных в Австралии и затем одичавших, стада представлены семейными группами и занимают небольшие участки, часто перекрывающиеся с участками других групп. Использование участка упорядочено: имеются определенные места отдыха, пастьбы, водопоя Я т. п.; привязанность к ним выражена весьма отчетливо (D. Tulloch, 1969). Уже говорилось, что на время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве описанных случаев направленная охрана и маркировка участка не выражены или выражены слабо, хотя имеются Я исключения. Например, у ошейнйкового пекари Dicotiles tajacu небольшие стада держатся в пределах участков площадью от 0,5 до 1,6 км 2 (иногда больше), причем отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка с помощью секрета пахучих желез. Периферические части участков соседних стад могут перекрываться (R. Schweinsburg, 1971).

Стада с лидерами наиболее характерны для копытных млекопитающих; некоторые элементы такого типа структуры встречаются в стаях птиц.

Стада с вожаками. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме - у некоторых куриных птиц и китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологических ситуаций. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл № жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых Жеребцов. В движении лидирует старая кобыла, за ней следуют жеребята в порядке увеличения возраста, далее -взрослые члены стада; замыкает строй стада жеребец-вожак (Н. Klingel, 1964, 1968, 1970, 1972). По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей № ослов.

Весьма разнообразна структура стад приматов. У некоторых лемуров в группах самки доминируют над самцами либо постоянно ( Lemur catta ), либо только при кормлении ( L . coronatus ). Но это свойственно «Не всем видам: у всеядных L . fulvus доминирования в группах не обнаружено (P. Kappeler, 1990; М. Pereira et al., 1990). У игрунковых обезьян Callithruxjacchrus (наблюдения за модельными группами) один из взрослых самцов доминирует над другими самцами, но не над самками и детенышами. Среди самок строится своя система иерархии, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование не сопровождается агрессией, но на незнакомую особь активно нападают доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых поддерживает вся группа (G. Epple, 1970).

У различных видов макак {Масаса mulatto , M . sylvana , M . nemestrina , М. irus , M . radiata ), помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может меняться соответственно рангу спаривающегося с данной самкой самца. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки со своей внутренней системой иерархии. Со стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом, вплоть до проявления прямой агрессии.

Сходную структуру имеют стада павианов, например гелад Theropithecus gelada и гамадрилов Papio hamadryas . Эти обезьяны держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком. Иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец-вожак охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах; вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам приближаться к другим группам (Н. Kummer, 1972). Четкая система иерархических взаимоотношений характерна и для стад бабуинов P . papio ; у этого вида особи четко дифференцированы во время передвижений стада: в центре находятся самки с детенышами, а по периферии - самцы, причем наиболее старые составляют арьергард.

У лангуров Presbytis entellus , P . johnii стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференцированности остальных членов стада (5-10 взрослых самок с детенышами, неполовозрелые особи). Внимание сосредоточено на вожаке, взаимоотношения носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. В сложившихся группах вожак активно нападает на чужих самцов, пытающихся проникнуть в группу. Во время передвижений стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Неодинакова структура стад гоминид. У гориллы Gorilla gorilla она весьма сходна со структурой макак и павианов. У гиббонов Hylobates ler , H . pileatus , H . syndactylus группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. Шимпанзе Antropopithecus troglodytes образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же структурированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей - в основном на возрастной основе. Показано, в частности, что самцы старше 21 года сильно связаны друг с другом и самцом; последний представляет собой центральное интегрирующее звено в группе. В неволе в группах шимпанзе всегда выделяются вожаки.

В стадах рассматриваемого типа структура и организация деятельности группы поддерживается на основе подражания, а также в большей степени благодаря обширной системе коммуникации. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих приматов они направлены непосредственно на вожака; в большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо более активно (сигнализация, ритуализированная, а иногда и прямая агрессия), нежели личным примером.

Для животных, стада которых построены по доминантно-иерархическому принципу, обычна привязанность к определенной территории. Так, наблюдения за джунглевыми курами Gallus gallus показали большую привязанность к определенным участкам: за три года окольцованные птицы перемещались в среднем всего лишь на 75 м. На участках каждой стаи имеются места ночевок и дневного отдыха, определенные места кормления. Перемещение птиц по участку имеет строго закономерный характер (М. Collias et al., 1966).

Наиболее выражены групповые территории у обезьян. Обычно в пределах стадного участка выделяется центральная часть, используемая наиболее интенсивно и, как правило, только одной группой животных. Широко используется маркировка территории, в том числе акустическая. У ряда видов (тонкотелы, макаки и др.) она дополняется прямой агрессией по отношению к другим стадным группам. В то же время периферические области участков соседних стад чаще всего перекрываются даже в условиях невысокой численности. Использование стадного участка довольно четко регламентировано: имеются постоянные пути переходов, места кормления, которые могут меняться в зависимости от сезонного хода кормности, водопои, места ночлега и т. п. Иными словами, усложнение внутренней структуры стад открывает возможность более эффективного использования ресурсов на ограниченной территории.

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории.

Список литературы

2. Шилов И.А. Экология:. – М.: Высш. шк., 2000. – 512 с.: ил.

3. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Основы экологического развития. Учебное пособие. М.: Издательство Российской экономической академии им. Г.В. Плеханова, 1994

4. Н.В. Витульская. Прикладная экология: Учебное пособие.-Краснодар, 2001.-272с

Иерархия (от греч. hyeros - священный + arche - власть). Достаточно долго люди относились к сообществам животных как к неорганизованной орде. На самом деле среди них царит жёсткий иерархический порядок. Иерархия может устанавливаться в малых группах, например, в небольших семьях. Но наиболее выражена она в больших и генетически разнородных группах животных одного вида, занимающих общую территорию. Здесь ни одна особь не считает какой-либо участок своим собственным, и каждое животное пользуется им лишь временно; однако не все места одинаково доступны всем особям. Следовательно, иерархия - это производное от агрессивности и территориальности животных. Среди позвоночных иерархическая организация сообщества достигает наивысшего совершенства у приматов (простая и строгая «линейная» иерархия, когда ни одно животное не покушается на вышестоящее по иерархической лестнице, довольно редка и наиболее выражена у домашних кур.) Выраженность иерархической организации тем сильнее, чем больше опасностей угрожает данному виду.

Сущность иерархически упорядоченной организации состоит в организации «пирамиды субординации» Вершину такой ступенчатой пирамиды занимает наиболее агрессивная и опытная особь (иногда - особи). Особей, занимающих господствующие места, называют доминантами (от лат. dominas - господствующий), а располагающихся на ступеньку ниже - субдоминантами. Ранги животных, в зависимости от занимаемых ступенек в пирамиде, обозначаются буквами латинского алфавита (от альфы до омеги, причём омегой называют особей низшей ступени не зависимо от того, сколько реальных ступеней такая пирамида содержит). Доминирующие члены группы захватывают лучшие участки, лучшую еду, лучших самок(самцов). Если животное заняло доминирующее положение, то оно всеми силами стремится сохранить его, прибегая как к физическим средствам наказания, так и к знаковым средствам устрашения или подавления по отношению к непокорным (или к потенциальным конкурентам-субдоминантам). Демонстрируя свое превосходство, доминирующее животное всеми способами показывает самоуверенность, важность своей персоны - стремлением находиться на возвышенных местах, походкой, показной агрессивностью. Это особенно заметно, когда подчинённые ему особи начинают волноваться и нервничать. Важно, что видимая, подчёркнутая (возведённая в ранг знаковой формы) самоуверенность вожака психологически необходима для всех членов сообщества, свидетельствуя для них об общем благополучии ситуации, их защищённости от внешних и внутренних неприятностей. Поведение доминанта всё время отслеживается остальными животными, и когда он перемещается, они спешат изменить своё местоположение.

Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом, должны выполнятся пять следующих правил:

1. Все организованные сообщества обладают сложной системой коммцуникаций(то есть системой непосредственного общения путём передачи друг другу различных сигналов – звуков, жестов, мимики, положения тела и т.п.)

2. Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на поведение которого ориентируются все остальные животные)

3. в поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия – стремление особей держаться более или менее в тесной близости друг к другу.

4. Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят. «Уважительной причиной» для миграций служит периодическая смена самцов, оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают друг друга в «лицо», т е индивидуально распознают друг друга.

5. Затруднённый доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции «чужаков».

Иерархический порядок устанавливается в результате агрессивных стычек, а заканчивается демонстрацией позы подчинения или бегством побеждённого. Победитель умиротворяется и может заменить действительное избиение ритуальным - потрепать за волосы, похлопать лапой, толкнуть, ущипнуть, обгадить. Иерархическая организация динамична в том смысле, что её статус непрерывно подтверждается (выверяется), а в случае гибели, старости, ранения и даже «потери лица» доминанта, его место занимает один из субдоминантов. Жёсткая, но очень эффективная система организации, где каждый знает своё место, каждый подчиняет и подчиняется. Важнейшее её назначение - избегать постоянных конфликтов каждого с каждым, борьбы всех со всеми за первенство, в результате чего формируется внутренняя сплочённость как основание для совместных действий всей группы.

Доминантом становится не обязательно самое сильное животное, а то, которое более агрессивно, много и умело угрожает другим и легко выдерживает чужие угрозы. Будь это человек, его бы назвали настырным. Ему начинают привычно уступать по той причине, что «неохота связываться». Эту особенность доминантности должны учитывать психологи и педагоги. Это обстоятельство более характерно для взрослых людей. Дети чаще прямо меряются силой (настырных часто бьют). Способность к доминированию настырность и яркость фенотипических проявлений лидера являются биологически целесообразной психической функцией, но способностью к ней обладают не все животные в равной мере. Некоторые сильные и уравновешенные павианы-субдоминанты ни при каких обстоятельствах (даже самых благоприятных) не становятся доминантами. С другой стороны, известно, что хирургическое повреждение «центров агрессивности» в головном мозге ведёт к моментальной потере животным своего ранга и отбрасывает его на самое дно иерархической пирамиды.

Группа животных или людей, предоставленных самим себе, самопроизвольно организуется по иерархическому принципу. Это объективный закон природы, которому крайне трудно противостоять. Можно лишь заменить спонтанную, «зоологическую» самосборку на другую, построенную по разумным человеческим законам. Иерархическая организация сообществ, построенная на принципе доминантности, всегда неустойчива и требует информационной поддержки, значительных усилий на поддержание её целостности. Внешне такие усилия могут проявляться довольно странно.

Обратимся к голубям. Если в группе их мало, между ними устанавливается ряд соподчинения. Побеждающий всех голубь будет доминантом, ниже расположится субдоминант и так далее до самого нижнего ранга. Неизбежно наступает момент, когда доминант клюнет субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а клюнет голубя, стоящего ниже его на иерархической лестнице (переадресует агрессию). Переадресуясь, агрессия дойдет до стоящего на самой низкой ступени голубя. Тому клевать некого, и он переадресует агрессию земле. По цепочке как бы пробежал сигнал. В данном случае он ничего не сообщил, просто подтвердил иерархию. Но по этой же цепочке можно послать и команду. Например, если взлетит доминант, то за ним и остальные. А можно посылать и очень сложные команды, как это происходит у людей.

При всей своей социально-биологической эффективности, «сети иерархических структур» способны удерживать относительно небольшие группы животных, несравненно меньшие, чем стаи, не знающие иерархии. Потому что в действительности социальная группа опирается на принцип - ранг каждого известен каждому, то есть все должны знать друг друга «в лицо». Это обстоятельство обеспечивает нормальное самочувствие каждого члена группировки и создаёт условия «предсказуемости» событий внутри неё. Когда частота контактов непомерно возрастает, а индивидуальная дистанция постоянно нарушается, у членов группы неизбежно возникает тяжёлый стресс. Поэтому существуют механизмы, которые обеспечивают оптимальную численность сообществ животных. Даже в неорганизованных стаях стресс перенаселённости вызывает непреодолимую тягу к расселению, что способствует массовым миграциям животных с мест их обычного обитания (более всего знакомы миграции леммингов). У общественных животных известны более тонкие механизмы регуляции численности сообществ.

Открытые и закрытые системы. Открытая система для достижения целей существенным образом взаимодействует с другими системами. Понятие открытой системы ввел Л. фон Берталанфи. Открытые системы способны обмениваться с внешней средой веществом, энергией и информацией, закрытые системы лишены этой способности. Любая социально-экономическая система принадлежит к классу открытых динамических систем. Именно к открытым динамическим системам применимо понятие самоорганизации.

Хорошо структурированные и плохо структурированные системы. Системы пытаются классифицировать по степени их организованности, подразумевая при этом структурированность (хорошо структурированные, плохо структурированные, неструктурированные). Позднее была предложена более простая классификация: хорошо организованные и плохо организованные, или диффузные, системы; еще позднее, когда появился класс самоорганизующихся систем, соответственно появилось и разделение их на саморегулирующиеся, самообучающиеся, самонастраивающиеся, само адаптирующиеся. Но все эти классификации достаточно условны.

Под хорошо организованными системами часто понимают системы, в которых исследователь может определить все элементы, связи и детерминированные зависимости между элементами и целями системы. Как правило, к таким системам относят класс технических систем.

При изучении так называемых плохо организованных, или диффузных, систем не ставится задача определить все компоненты и связи. Система характеризуется набором основных макропараметров и закономерностей, с помощью которых можно оценивать поведение системы. В таком случае необходимо ввести понятие вероятности, т.е. выявленные закономерности распространяют на поведение системы с какой-то вероятностью. Поэтому этот класс систем относят к вероятностным или стохастическим системам.

Но сама классификация по признаку «хорошо организованные» или «плохо организованные» не соответствует семантическому смыслу употребляемых слов: названная плохо организованной, вероятностная система по уровню организованности выше, чем та, которую авторы назвали хорошо организованной.

Детерминированные (жесткие) и стохастические (мягкие) системы. О детерминированных системах уже было сказано достаточно. Социально-экономические процессы имеют вероятностный (стохастический) характер. Это означает, что принципиально невозможно в данный момент получить точные сведения о всех процессах, которые происходят в системе, и в деталях предвидеть будущее поведение системы (в противоположность тому, как мы предвидим, что произойдет от нажатия кнопки на стенде управления каким-либо механизмом, который есть детерминированная система). Но именно в вероятностных недетерминированных системах проявляются признаки самоорганизации систем. Увеличивая детерминацию, устанавливая жесткие связи между элементами в системе, можно лишить ее способностей к самоорганизации.

Самоорганизующиеся системы. О самоорганизующихся системах будет рассказано в главе 5. Здесь же мы лишь отметим, что процессы самоорганизации активно идут в системах открытых, сложных, динамических, вероятностных. Класс самоорганизующихся систем характеризуется следующими особенностями:

● изменчивостью, нестабильностью, случайностью отдельных параметров и стохастичностью поведения;

● способностью адаптироваться к изменяющимся условиям среды и помехам (как к внешним, так и внутренним);

● способностью к самосохранению за счет действия системных, а конов и принципов: развития, синергии, информированности упорядоченности, гармонии и др.;

● способностью вырабатывать цели, варианты поведения и изменять структуру.

Таким образом, повышение организованности, вернее само организованности, наблюдается именно в открытых, стохастических, динамических системах.

Иерархии, так же подразделяются на два типа по механизму образования:

Агонистические иерархии. Социальные ранги, в таких иерархии определяются в ходе агонистического поведения индивидов, что означает драки, состязания и другие виды конфликтов; вершину агонистической иерархии занимают наиболее сильные или агрессивные особи;

Гедонистические иерархии , основанные не на победах в драках и состязаниях, а на структуре внимания, складывающейся в биосоциальной системе. Даже самые слабые особи могут оказаться в центре внимания товарищей по биосоциальной системе и, тем самым, на вершине гедонистической иерархии.