Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Костная передача звуков. Бинауральный слух. Слуховой аппарат человека: строение уха, функции, патологии Полости среднего и внутреннего уха разграничены

Нет ничего удивительного в том, что у человека принято считать самым совершенным чувственным органом слуховой аппарат. Внутри него содержится наивысшая концентрация нервных клеток (свыше 30 000 датчиков).

Слуховой аппарат человека

Строение этого аппарата весьма сложное. Людям понятен механизм, по которому осуществляется восприятие звуков, но ученые еще не совсем осознают ощущение слуха, суть преобразования сигналов.

В строении уха выделяют такие основные части:

• наружная;
• средняя;
• внутренняя.

Каждая из вышеуказанных областей отвечает за выполнение конкретной работы. Наружная часть считается приемником, который воспринимает звуки из внешней среды, средняя – усилителем, внутренняя – передатчиком.

Строение уха человека

Основные составляющие данной части:

• слухового прохода;
• ушной раковины.

Ушная раковина состоит из хряща (ему свойственны упругость, эластичность). Сверху его покрывают кожные покровы. Внизу располагается мочка. Этот участок не имеет хряща. Она включает жировую ткань, кожные покровы. Ушную раковину считают довольно-таки сенситивным органом.

Анатомия

Более мелкими элементами ушной раковины представлены:

• завиток;
• козелок;
• противозавиток;
• ножки завитка;
• противокозелок.

Коща является специфическим покрытием, выстилающим слуховой проход. Внутри нее содержатся железы, которые принято считать жизненно важными. Они выделяют секрет, защищающий от многих агентов (механических, термических, инфицирующих).

Окончание прохода представлено своеобразным тупиком. Этот специфический барьер (барабанная перепонка) необходим для разделения наружного, среднего уха. Он начинает колебаться при ударе звуковых волн об него. После удара волны звука о стенку идет передача сигнала дальше, по направлению к средней части уха.

Кровь к этому участку идет по двум веткам артерий. Отток крови выполняется посредством вен (v. auricularis posterior, v. retromandibularis). локализуются спереди, сзади ушной раковины. Они же осуществляют вынос лимфы.

На фото строение наружного уха

Функции

Укажем значимые функции, которые закреплены за наружной частью уха. Она способна:

• принимать звуки;
• передавать звуки к средней части уха;
• направлять волну звука к внутренней части уха.

Возможные патологии заболевания, травмы

Отметим наиболее часто встречаемые болезни:

Среднее

Среднее ухо играет огромную роль при усилении сигнала. Усиление возможно благодаря слуховым косточкам.

Строение

Укажем основные составляющие среднего уха:

• барабанная полость;
• слуховая (евстахиева) труба.

Первая составляющая (барабанная перепонка) содержит внутри цепь, в которую включены небольшие косточки. Мельчайшие косточки играют важную роль в передаче колебаний звука. Барабанная перепонка состоит из 6 стенок. Ее полость содержит 3 слуховые косточки:

• молоточек. Такая косточка наделена округлой головкой. Так происходит ее соединение с рукояткой;
• наковальня. Она включает тело, отростки (2 шт.) разной длинны. Со стременем ее соединение выполнено посредством незначительного овального утолщения, которое находится на конце длинного отростка;
• стремя. В его структуре выделяют маленькую головку, несущую сочленовную поверхность, наковальню, ножки (2 шт.).

Артерии идут к барабанной полости от a. carotis externa, являясь ее ветками. Лимфатические сосуды направлены к узлам, расположенным на боковой стенке глотки, а также к тем узлам, которые локализуются позади раковины уха.

Строение среднего уха

Функции

Косточки из цепи нужны для:

1. Проведения звука.
2. Передачи колебаний.

Мышцы, размещенные в районе среднего уха, специализируются на выполнении различных функций:

• защитная. Мышечные волокна защищают внутреннее ухо от звуковых раздражений;
• тонизирующая. Мышечные волокна необходимы для поддержания цепочки слуховых косточек, тонуса барабанной перепонки;
• аккомодационная. Звукопроводящий аппарат приспосабливается к звукам, наделенным различными характеристики (сила, высота).

Патологии и заболевания, травмы

Среди популярных болезней среднего уха отметим:

• (перфоративное, неперфоративное, );
• катар среднего уха.

Острое воспаление может появляться при травмах:

• отит, мастоидит;
• отит, мастоидит;
• , мастоидит, проявляющийся при ранениях височной кости.

Бывает осложненным, неосложненным. Среди специфических воспалений укажем:

• сифилис;
• туберкулез;
• экзотические болезни.

Анатомия наружного, среднего, внутреннего уха в нашем видео:

Укажем весомую важность вестибулярного анализатора. Он необходим для регуляции положения тела в пространстве, а также для регуляции наших движений.

Анатомия

Периферия вестибулярного анализатора считается участком внутреннего уха. В ее составе выделим:

• полукружные каналы (эти части размещены в 3 плоскостях);
• статоцистные органы (они представлены мешочками: овальный, круглый).

Плоскости называются: горизонтальная, фронтальная, сагиттальная. Два мешочка представляют собой преддверие. Круглый мешочек находится вблизи завиток. Овальный мешок размещен ближе к полукружным каналам.

Функции

Изначально происходит возбуждение анализатора. Затем благодаря вестибуло-спинальным нервным связям происходят соматические реакции. Подобные реакции нужны для перераспределения тонуса мышц, поддержки равновесия тела в пространстве.

Связь между вестибулярными ядрами, мозжечком определяет подвижные реакции, а также все реакции по координации движений, которые появляются при выполнении спортивных, трудовых упражнений. Для поддержания равновесия очень важны зрение, мышечно-суставная иннервация.

Ухо выполняет две основные функции это орган слуха и орган равновесия. Орган слуха – главная из информационных систем, принимающих участие в становлении речевой функции, следовательно, и мыслительной деятельности человека. Различают наружное, среднее, внутреннее ухо.

Наружное ухо – ушная раковина, наружный слуховой проход

Среднее ухо – барабанная полость, слуховая труба, сосцевидный отросток

Внутренне ухо (лабиринт) – улитка, преддверие и полукружные каналы.

Наружное и среднее ухо обеспечивает звукопроведение, а во внутреннем ухе расположены рецепторы как слухового, так и вестибулярного анализаторов.

Наружное ухо. Ушная раковина представляет собой изогнутую пластинку из эластического хряща, покрытую с обеих сторон надхрящницей и кожей. Ушная раковина представляет собой воронку, обеспечивающую оптимальное восприятие звуков при определенном направлении поступления звуковых сигналов. Она имеет также существенное косметическое значение. Известны такие аномалии ушной раковины как макро- и микроотия, аплазия, оттопыренность и др. Обезображивание раковины возможно при перихондритах (травмы, отморожения и др.). Нижняя ее часть – мочка – лишена хрящевой основы и содержит жировую клетчатку. В ушной раковине различают завиток (helix), противозавиток (anthelix), козелок (tragus), противокозелок (antitragus). Завиток является частью наружного слухового прохода. Наружный слуховой проход у взрослого состоит из двух отделов: наружного – перепончато-хрящевого, снабженная волосками, сальными железами и их видоизменениями – железами ушной серы (1/3); внутреннего – костного, не содержащего волос и желез (2/3).

Топографо-анатомические соотношения частей слухового прохода имеют клиническое значение. Передняя стенка – граничит с суставной сумкой нижней челюсти (имеет значение при наружных отитах и травмах). Снизу – к хрящевой части прилегает околоушная железа. Передняя и нижняя стенки пронизаны вертикальными щелями (санториниевые щели) в количестве от 2 до 4, через которые возможен переход нагноения из околоушной железы на слуховой проход, а также и в обратном направлении. Задняя – граничит с сосцевидным отростком. В глубине этой стенки проходит нисходящая часть лицевого нерва (радикальная операция). Верхняя – граничит со средней черепной ямкой. Верхне-задняя – является передней стенкой антрума. Ее опущение указывает на гнойное воспаление клеток сосцевидного отростка.

Наружное ухо снабжается кровью из системы наружной сонной артерии за счет поверхностной височной (a. temporalis superficialis), затылочной (a. occipitalis), задней ушной и глубокой ушной артерий (a. auricularis posterior et profunda). Венозный отток осуществляется в поверхностную височную (v. temporalis superficialis), наружную яремную (v. jugularis ext.) и челюстную (v. maxillaris) вены. Лимфа отводится в лимфатические узлы, расположенные на сосцевидном отростке и кпереди от ушной раковины. Иннервация осуществляется веточками тройничного и блуждающего нервов, а также от ушного нерва из верхнего шейного сплетения. Вследствие вагусного рефлекса при серных пробках, инородных телах возможны кардиалгические явления, кашель.

Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка. Диаметр барабанной перепонки (рис. 1) примерно 9 мм, толщина 0,1 мм. Барабанная перепонка служит одной из стенок среднего уха, наклонена вперед и вниз. У взрослого она овальной формы. Б/п состоит из трех слоев:

наружного – эпидермальный, является продолжением кожи наружного слухового прохода,

внутреннего – слизистая, выстилающая барабанную полость,

собственно фиброзного слоя, находящегося между слизистой оболочкой и эпидермисом и состоящего из двух слоев фиброзных волокон – радиарных и циркулярных.

Фиброзный слой беден эластичными волокнами, поэтому барабанная перепонка малоэластична и при резких колебаниях давления или очень сильных звуках может разорваться. Обычно после таких травм впоследствии образуется рубец за счет регенерации кожи и слизистой оболочки, фиброзный слой не регенерирует.

В б/п различают две части: натянутая (pars tensa) и ненатянутую (pars flaccida). Натянутая часть вставлена в костное барабанное кольцо и имеет средний фиброзный слой. Ненатянутая или расслабленная прикрепляется к небольшой вырезке нижнего края чешуи височной кости, эта часть не имеет фиброзного слоя.

При отоскопическом исследовании цвет б/п перламутровый или жемчужно-серый со слабым блеском. Для удобства клинической отоскопии б/п мысленно делят на четыре сегмента (передневерхняя, передненижняя, задневерхняя, задненижняя) двумя линиями: одна является продолжением рукоятки молоточка до нижнего края б/п, а вторая проходит перпендикулярно первой через пупок б/п.

Среднее ухо. Барабанная полость представляет собой призматическое пространство в толще основания пирамиды височной кости объемом 1-2 см³. Она выстлана слизистой оболочкой, которая покрывает все шесть стенок и сзади переходит в слизистую оболочку ячеек сосцевидного отростка, а впереди – в слизистую оболочку слуховой трубы. Она представлена однослойным плоским эпителием, за исключением устья слуховой трубы и дна барабанной полости, где она покрыта мерцательным цилиндрическим эпителием, движение ресничек которого направлено в сторону носоглотки.

Наружная(перепончатая) стенка барабанной полости на большем протяжении образуется внутренней поверхностью б/п, а выше ее – верхней стенкой костной части слухового прохода.

Внутренняя(лабиринтная) стенка одновременно является наружной стенкой внутреннего уха. В верхнем ее отделе находится окно преддверия, закрытое основанием стремени. Над окном преддверия располагается выступ лицевого канала, ниже окна преддверия – возвышение круглой формы, называемое мысом (promontorium), соответствует выступу первого завитка улитки. Книзу и кзади от мыса находится окно улитки, закрытое вторичной б/п.

Верхняя(покрышечная) стенка – довольно тонкая костная пластинка. Эта стенка отгораживает среднюю черепную ямку от барабанной полости. В этой стенке нередко встречаются дегисценции.

Нижняя (яремная) стенка – образована каменистой частью височной кости и располагается на 2–4,5 мм ниже б/п. Она граничит с луковицей яремной вены. Часто в яремной стенке имеются многочисленные небольшие ячейки, отделяющие луковицу яремной вены от барабанной полости, иногда в этой стенке наблюдаются дегисценции, что облегчает проникновение инфекции.

Передняя (сонная) стенка в верхней половине занята барабанным устьем слуховой трубы. Нижняя ее часть граничит с каналом внутренней сонной артерии. Над слуховой трубой располагается полуканал мышцы, напрягающей барабанную перепонку (m. tensoris tympani). Костная пластинка, отделяющая внутреннюю сонную артерию от слизистой оболочки барабанной полости, пронизана тоненькими канальцами и часто имеет дегисценции.

Задняя (сосцевидная) стенка граничит с сосцевидным отростком. В верхнем отделе задней ее стенки открывается вход в пещеру. В глубине задней стенки проходит канал лицевого нерва, от этой стенки начинается стременная мышца.

Клинически барабанная полость условно делится на три отдела: нижний (hypotympanum), средний (mesotympanum), верхний или аттик (epitympanum).

В барабанной полости размещаются слуховые косточки, участвующие в звукопроведении. Слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремя – представляющие собой тесно связанную цепь, которая расположена между барабанной перепонкой и окном преддверия. И через окно преддверия слуховые косточки передают звуковые волны на жидкость внутреннего уха.

Молоточек – в нем различают головку, шейку, короткий отросток и рукоятку. Рукоятка молоточка сращена с б/п, короткий отросток выпячивает кнаружи верхний участок б/п, а головка сочленяется с телом наковальни.

Наковальня – в нем различают тело и две ножки: короткую и длинную. Короткая ножка помещается во входе в пещеру. Длинная ножка соединяется со стременем.

Стремя – в нем различают головку, переднюю и заднюю ножки, соединенные между собой пластинкой (основанием). Основание покрывает окно преддверия и укрепляется с окном при помощи кольцевидной связки, благодаря чему стремя подвижно. И это обеспечивает постоянную передачу звуковых волн в жидкость внутреннего уха.

Мышцы среднего уха. Мышца напрягающая б/п (m. tensor tympani), иннервируется тройничным нервом. Мышца стремени (m. stapedius) иннервируется веточкой лицевого нерва (n. stapedius). Мышцы среднего уха полностью скрыты в костных каналах, в барабанную полость проходят только их сухожилия. Они являются антагонистами, сокращаются рефлекторно, защищая внутреннее ухо от чрезмерной амплитуды звуковых вибраций. Чувствительная иннервация барабанной полости обеспечивается барабанным сплетением.

Слуховая или глоточно-барабанная труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Слуховая труба состоит из костного и перепончато-хрящевого отделов, открывающихся соответственно в барабанную полость и носоглотку. Барабанное отверстие слуховой трубы открывается в верхней части передней стенки барабанной полости. Глоточное отверстие располагается на боковой стенке носоглотки на уровне заднего конца нижней носовой раковины на 1 см кзади от нее. Отверстие лежит в ямке, ограниченной сверху и сзади выступом трубного хряща, позади которого находится углубление – розенмюллерова ямка. Слизистая оболочка трубы покрыта многоядерным мерцательным эпителием (движение ресничек направлено от барабанной полости к носоглотке).

Сосцевидный отросток – костное образование, по типу строения которого различают: пневматический, диплоэтический (состоит из спонгиозной ткани и мелких клеток), склеротический. Сосцевидный отросток посредством входа в пещеру (aditus ad antrum) сообщается с верхней частью барабанной полости – эпитимпанумом (аттиком). В пневматическом типе строения различают следующие группы ячеек: пороговые, периантральные, угловые, скуловые, перисинуозные, перифациальные, верхушечные, перилабиринтные, ретролабиринтные. На границе задней черепной ямки и сосцевидных клеток располагается S-образное углубление для размещения сигмовидного синуса, который отводит венозную кровь из мозга в луковицу яремной вены. Иногда сигмовидная пазуха расположена близко к слуховому проходу или поверхностно, в этом случае говорят о предлежании синуса. Это необходимо иметь в виду при оперативном вмешательстве на сосцевидном отростке.

Кровоснабжение среднего уха осуществляется ветвями наружной и внутренней сонных артерий. Венозная кровь оттекает в глоточное сплетение, луковицу яремной вены и среднюю мозговую вену. Лимфатические сосуды несут лимфу к ретрофарингеальным лимфатическим узлам и глубоким узлам. Иннервация среднего уха происходит от языкоглоточного, лицевого и тройничного нервов.

Вследствие топографо-анатомической близости лицевого нерва к образованиям височной кости проследим его ход. Ствол лицевого нерва формируется в области мосто­мозжечкового треугольника и направляется вместе с VIII черепным нервом во внутренний слуховой проход. В толще каменистой части височной кости, поблизости от лабиринта располагается его каменистый ганглий. В этой зоне от ствола лицевого нерва ответвляется большой каменистый нерв, содержащий парасимпатические волокна для слезной железы. Далее основ­ной ствол лицевого нерва проходит через толщу кости и достигает медиальной стенки барабанной полости, где под прямым углом поворачивает кзади (первое коленце). Костный (фаллопиев) канал нерва (canalis facialis) расположен над окном преддверия, где ствол нерва может быть поврежден при оперативных вмешательствах. На уровне входа в пещеру нерв в своем костном канале направляется круто вниз (второе коленце) и выходит из височной кости через шилососцевидное отверстие (foramen stylomastoideum), распадаясь веерообразно на отдельные ветви так называемая гусиная лапка (pes anserinus), иннервирующие лицевую мускулатуру. На уровне,второго коленца от лицевого нерва отходит стременной, а каудальнее, почти при выходе основно­го ствола из шилососцевидного отверстия,- барабанная струна. Последняя про­ходит в отдельном канальце, проникает в барабанную полость, направляясь кпереди между длинной ножкой наковальни и рукояткой молоточка, и покидает барабанную полость через каменисто-барабанную (глазерову) щель (fissura petro­tympanical).

Внутренне ухо залегает в толще пирамиды височной кости, в нем различают две части: костный и перепончатый лабиринт. В костном лабиринте различают преддверие, улитку, три костных полукружных канала. Костный лабиринт наполнен жидкостью – перилимфой. Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

Преддверие расположено между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и представлено полостью овальной формы. Наружная стенка преддверия это внутренняя стенка барабанной полости. Внутренняя стенка преддверия образует дно внутреннего слухового прохода. На ней два углубления – сферическое и эллиптическое, отделенные друг от друга вертикально идущим гребнем преддверия (crista vestibule).

Костные полукружные каналы располагаются в задненижнем отделе костного лабиринта в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. Различают латеральный, передний и задний полукружные каналы. Это дугообразные изогнутые трубки в каждом из которых различают два конца или костные ножки: расширенную или ампулярную и нерасширенную или простую. Простые костные ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются, образуя общую костную ножку. Каналы также заполнены перилимфой.

Костная улитка начинается в передненижнем отделе преддверия каналом, который спирально загибается и образует 2,5 завитка, вследствие чего получил название спирального канала улитки. Различают основание и верхушку улитки. Спиральный канал завивается вокруг костного стержня конусообразной формы и слепо заканчивается в области верхушки пирамиды. Костная пластинка не доходит до противоположной наружной стенки костной улитки. Продолжением спиральной костной пластинки является барабанная пластинка улиткового протока (основная перепонка), которая доходит до противоположной стенки костного канала. Ширина спиральной костной пластинки постепенно суживается по направлению к верхушке, а ширина барабанной стенки улиткового протока соответственно увеличивается. Таким образом, самые короткие волокна барабанной стенки улиткового протока находятся у основания улитки, а самые длинные у верхушки.

Спиральная костная пластинка и ее продолжение – барабанная стенка улиткового протока разделяют канал улитки на два этажа: верхний – лестница преддверия и нижний – барабанная лестница. Обе лестницы содержат перилимфу и сообщаются между собой через отверстие на верхушке улитки (helicotrema). Лестница преддверия граничит с окном преддверия, закрытым основанием стремени, барабанная лестница – с окном улитки, закрытым вторичной барабанной перепонкой. Перилимфа внутреннего уха посредством перилимфатического протока (водопровода улитки) сообщается с подпаутинным пространством. В связи с этим нагноение лабиринта может вызвать воспаление мягких мозговых оболочек.

Перепончатый лабиринт взвешен в перилимфе, наполняющий костный лабиринт. В перепончатом лабиринте различают два аппарата: вестибулярный и слуховой.

Слуховой аппарат расположен в перепончатой улитке. Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу и представляет собой замкнутую систему.

Перепончатая улитка представляет собою спиралеобразно завернутый канал – улитковый проток, совершающий, как и улитка, 2½ оборота. В поперечном разрезе перепончатая улитка имеет треугольную форму. Она расположена в верхнем этаже костной улитки. Стенка перепончатой улитки, граничащая с барабанной лестницей, является продолжением спиральной костной пластинки – барабанной стенкой улиткового протока. Стенка улиткового протока, граничащая с лестницей преддверия – преддверная пластинка улиткового протока, также отходит от свободного края костной пластинки под углом 45º. Наружной стенкой улиткового протока является часть наружной костной стенки канала улитки. На прилегающей к этой стенке спиральной связке расположена сосудистая полоска. Барабанная стенка улиткового протока состоит из радиальных волокон, расположенных в виде струн. Количество их достигает 15000 – 25000, длина их у основания улитки 80 мк, у верхушки – 500 мк.

Спиральный орган (кортиев) расположен на барабанной стенке улиткового протока и состоит из высокодифференцированных волосковых клеток, поддерживающих их столбиковых и опорных клеток Дейтерса.

Верхние концы внутренних и наружных рядов столбиковых клеток наклонены друг к другу, образуя тоннель. Наружная волосковая клетка снабжена 100 – 120 волосками – стереоцилиями, имеющими тонкое фибриллярное строение. Сплетения нервных волокон вокруг волосковых клеток направляются через тоннели к спиральному узлу у основания спиральной костной пластинки. Всего насчитывается до 30000 ганглиозных клеток. Аксоны этих ганглиозных клеток соединяются во внутреннем слуховом проходе в кохлеарный нерв. Над спиральным органом находится покровная мембрана, которая начинается вблизи места отхождения преддверной стенки улиткового протока и покрывает весь спиральный орган в виде навеса. Стереоцилии волосковых клеток проникают в покровную мембрану, что играет особую роль в процессе рецепции звука.

Внутренний слуховой проход начинается внутренним слуховым отверстием, расположенным на задней грани пирамиды, и оканчивается дном внутреннего слухового прохода. В нем находится перддверно-улитковый нерв (VIII), состоящий из верхнего вестибулярного корешка и нижнего кохлеарного. Над ним расположен лицевой нерв и рядом с ним промежуточный нерв.

Сегодня мы рассказываем об анатомии уха и его работе и немного охватим вопрос о том, как появляется тугоухость. Ухо состоит из трёх частей: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Строение уха

Наружное ухо

Наружное ухо — это часть уха, доступная нашему зрению. Звуковые волны через ушную раковину и наружный слуховой проход попадают на барабанную перепонку. Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего и представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм. По форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка колеблется под действием звуковых волн.

Среднее ухо

Среднее ухо, или барабанная полость, лежит за барабанной перепонкой. Она заполнена воздухом. Очень важной частью среднего уха является цепь из трёх косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Эти косточки соединены между собой, молоточек вплетён рукояткой в барабанную перепонку. Под действием звука барабанная перепонка колеблется и передаёт эти колебания слуховым косточкам. Поверхность барабанной перепонки в 22 раза больше поверхности последней слуховой косточки в цепочке — стремечка. Благодаря этому колебания, проходя путь от барабанной перепонки до мембраны овального окна (она разделяет среднее ухо и внутреннее), многократно усиливаются, и мы можем слышать даже очень слабые звуки.

Внутреннее ухо, улитка

Внутреннее ухо включает в себя орган равновесия — полукружные каналы, орган слуха — улитку и слуховой нерв.

Улитка — канал внутри височной кости, представляющий собой спираль из 2,5 оборотов. Она разделена на три канала: верхний, средний и нижний, — двумя мембранами, все эти каналы заполнены жидкостью. Одна мембрана тонкая и чувствительная (вестибулярная), а другая — плотная и упругая (основная). На основной мембране находятся рецепторы — волосковые клетки. Волосковые клетки — ключевое звено в передаче звука на слуховой нерв. Они превращают звуковые колебания в электрические потенциалы, а эти потенциалы по слуховому нерву достигают отдел мозга, ответственный за слух. Как это происходит? Звуковые колебания из наружного уха, через барабанную перепонку, цепь слуховых косточек и мембрану овального окна передаются на жидкость в улитке. Жидкость заставляет колебаться основную мембрану, на которой лежат волосковые клетки. Волосковые клетки сверху покрыты ещё одной мембраной. Когда основная мембрана колеблется, они упираются в покрывающую их мембрану и деформируются. Из-за деформации генерируются электрические потенциалы, мозг воспринимает эти потенциалы как звук.

Тугоухость

Тугоухость на уровне наружного и среднего уха

На пути звуковых волн к улитке иногда появляются препятствия — возникает кондуктивная тугоухость — звук просто не достигает улитки. Препятствие, которое не даёт звуку пройти во внутреннее ухо, называется кондуктивным компонентом.

Нарушения в среднем и наружном ухе, приводящие к кондуктивной тугоухости: — микротия — недоразвитие наружного уха; — атрезия слухового прохода — отсутствие слухового канала, часто сопровождается микротией и недоразвитием среднего и внутреннего уха; — средний отит — воспаление среднего уха; — экссудативный средний отит — возникает при нарушении функции слуховой трубы, когда барабанная полость заполняется выделениями; — средний гнойный отит — воспаление среднего уха, когда барабанная полость заполняется гнойными выделениями; — патологии слуховых косточек — иногда они теряют подвижность или какая-то из них отсутствует; — отосклероз — зарастание овального окна.

В случае кондуктивной тугоухости может помочь аппарат костной проводимости Baha — он собирает звук извне и посылает его на кости черепа. По костям черепа звук достигает внутреннее ухо и слуховые рецепторы.

Тугоухость на уровне внутреннего уха

Тугоухость на уровне внутреннего уха связана с рецепторами или слуховым нервом: повреждение или недостаточная работа волосковых клеток (нейросенсорная тугоухость), повреждение слухового нерва или его отсутствие (невральная тугоухость). Врождённая нейросенсорная тугоухость может возникнуть из-за генетических факторов, из-за приёма матерью ототоксических препаратов во время беременности; приобретённая возникает после некоторых заболеваний: гриппа, менингита, кори, скарлатины. Иногда причину тугоухости так и не удаётся установить. В случае повреждения волосковых клеток помогает кохлеарная имплантация — электроды импланта электрически стимулируют рецепторы, и мозг воспринимает эти сигналы как звук.

22114 0

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)

Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.

Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)

Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.

От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.

Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.

Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека

Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.

ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля

Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)

Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)

Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.

Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)

Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.

ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана

Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе

Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Среднее и внутреннее ухо находятся внутри височной кости.

Наружное ухо состоит из ушной раковины (улавливает звуки) и наружного слухового прохода, который заканчивается барабанной перепонкой.

Среднее ухо - это камера, заполненная воздухом. В ней содержатся слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), передающие колебания с барабанной перепонки на перепонку овального окна - они в 50 раз усиливают колебания. Среднее ухо соединено с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, через которую давление в среднем ухе выравнивается с атмосферным.

Во внутреннем ухе имеется улитка - заполненный жидкостью закрученный в 2,5 оборота костный канал, перегороженный продольной перегородкой. На перегородке имеется кортиев орган, содержащий волосковые клетки - это слуховые рецепторы, превращающие звуковые колебания в нервные импульсы.

Работа уха: когда стремечко нажимает на перепонку овального окна, столб жидкости в улитке сдвигается, и перепонка круглого окна выпячивается внутрь среднего уха. Движение жидкости приводит к тому, что волоски касаются покровной пластинки, из-за этого волосковые клетки возбуждаются.

Вестибулярный аппарат: во внутреннем ухе, кроме улитки, имеются полукружные каналы и мешочки преддверия. Волосковые клетки в полукружных каналах чувствуют движение жидкости, реагируют на ускорение; волосковые клетки в мешочках чувствуют движение прикрепленного к ним камешка-отолита, определяют положение головы в пространстве.

Установите соответствие между структурами уха и отделами, в которых они находятся: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) ушная раковина
Б) овальное окно
В) улитка
Г) стремечко
Д) евстахиева труба
Е) молоточек

Ответ

Установите соответствие между функцией органа слуха и отделом, который эту функцию выполняет: 1) среднее ухо, 2) внутреннее ухо
А) преобразование звуковых колебаний в электрические
Б) усиление звуковых волн за счет колебаний слуховых косточек
В) выравнивание давления на барабанную перепонку
Г) проведение звуковых колебаний за счет движения жидкости
Д) раздражение слуховых рецепторов

Ответ

1. Установите последовательность передачи звуковой волны на слуховые рецепторы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебания слуховых косточек
2) колебания жидкости в улитке
3) колебания барабанной перепонки
4) раздражение слуховых рецепторов

Ответ

2. Установите правильную последовательность прохождения звуковой волны в органе слуха человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) барабанная перепонка
2) овальное окошко
3) стремечко
4) наковальня
5) молоточек
6) волосковые клетки

Ответ

3. Установите, в какой последовательности звуковые колебания передаются рецепторам органа слуха. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Наружное ухо
2) Перепонка овального окна
3) Слуховые косточки
4) Барабанная перепонка
5) Жидкость в улитке
6) Рецепторы органа слуха

Ответ

4. Установите последовательность расположения структур уха человека, начиная с улавливающей звуковую волну. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) овальное окно улитки внутреннего уха
2) наружный слуховой проход
3) барабанная перепонка
4) ушная раковина
5) слуховые косточки
6) кортиев орган

Ответ

1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) наружный слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховой нерв
4) стремя
5) полукружный канал
6) улитка

Ответ

2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховые косточки
4) слуховая труба
5) полукружные каналы
6) слуховой нерв

Ответ

4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) слуховые косточки
2) лицевой нерв
3) барабанная перепонка
4) ушная раковина
5) среднее ухо
6) вестибулярный аппарат

Ответ

1. Установите последовательность передачи звука в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебание слуховых косточек
2) колебание жидкости в улитке
3) генерирование нервного импульса

5) передача нервного импульса по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий
6) колебание мембраны овального окна
7) колебание волосковых клеток

Ответ

2. Установите последовательность процессов, происходящих в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) передача колебаний на мембрану овального окна
2) улавливание звуковой волны
3) раздражение рецепторных клеток с волосками
4) колебание барабанной перепонки
5) движение жидкости в улитке
6) колебание слуховых косточек
7) возникновение нервного импульса и передача его по слуховому нерву в головной мозг

Ответ

3. Установите последовательность процессов прохождения звуковой волны в органе слуха и нервного импульса в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) движение жидкости в улитке
2) передача звуковой волны через молоточек, наковальню и стремечко
3) передача нервного импульса по слуховому нерву
4) колебание барабанной перепонки
5) проведение звуковой волны по наружному слуховому проходу

Ответ

4. Установите путь звуковой волны автомобильной сирены, которую услышит человек, и нервного импульса, возникающего при её звуке. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) рецепторы улитки
2) слуховой нерв
3) слуховые косточки
4) барабанная перепонка
5) слуховая зона коры

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы слухового анализатора расположены
1) во внутреннем ухе
2) в среднем ухе
3) на барабанной перепонке
4) в ушной раковине

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Звуковой сигнал преобразуется в нервные импульсы в
1) улитке
2) полукружных каналах
3) барабанной перепонке
4) слуховых косточках

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В организме человека инфекция из носоглотки попадает в полость среднего уха через
1) овальное окно
2) гортань
3) слуховую трубу
4) внутреннее ухо

Ответ

Установите соответствие между отделами уха человека и их строением: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) включает ушную раковину и наружный слуховой проход
Б) включает улитку, в которой заложен начальный отдел звуковоспринимающего аппарата
В) включает три слуховые косточки
Г) включает преддверие с тремя полукружными каналами, в которых находится аппарат равновесия
Д) полость, заполненная воздухом, сообщается через слуховую трубу с полостью глотки
Е) внутренний конец затянут барабанной перепонкой

Ответ

1. Установите соответствие между структурами и анализаторами: 1) Зрительный, 2) Слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Улитка
Б) Наковальня
В) Стекловидное тело
Г) Палочки
Д) Колбочки
Е) Евстахиева труба

Ответ

2. Установите соответствие между характеристиками и анализаторами человека: 1) зрительный, 2) слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) воспринимает механические колебания окружающей среды
Б) включает палочки и колбочки
В) центральный отдел расположен в височной доле коры больших полушарий
Г) центральный отдел расположен в затылочной доле коры больших полушарий
Д) включает кортиев орган

Ответ

Выберите три верно обозначенных подписи к рисунку «Строение вестибулярного аппарата». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) евстахиева труба
2) улитка
3) известковые кристаллики
4) волосковые клетки
5) нервные волокна
6) внутреннее ухо

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Давление на барабанную перепонку, равное атмосферному, со стороны среднего уха обеспечивается у человека
1) слуховой трубой
2) ушной раковиной
3) перепонкой овального окна
4) слуховыми косточками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы, определяющие положение тела человека в пространстве, находятся в
1) перепонке овального окна
2) евстахиевой трубе
3) полукружных каналах
4) среднем ухе

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Слуховой анализатор включает в себя:
1) слуховые косточки
2) рецепторные клетки
3) слуховую трубу
4) слуховой нерв
5) полукружные каналы
6) кору височной доли

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Среднее ухо в органе слуха человека включает в себя
1) рецепторный аппарат
2) наковальню
3) слуховую трубу
4) полукружные каналы
5) молоточек
6) ушную раковину

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Что следует считать верными признаками органа слуха человека?
1) Наружный слуховой проход соединён с носоглоткой.
2) Чувствительные волосковые клетки расположены на мембране улитки внутреннего уха.
3) Полость среднего уха заполнена воздухом.
4) Среднее ухо расположено в лабиринте лобной кости.
5) Наружное ухо улавливает звуковые колебания.
6) Перепончатый лабиринт усиливает звуковые колебания.

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и отделами органа слуха, представленными на схеме. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) усиливает звуковые колебания
Б) преобразует механические колебания в нервный импульс
В) содержит слуховые косточки
Г) заполнен несжимаемой жидкостью
Д) содержит кортиев орган
Е) участвует в выравнивании давления воздуха

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019