Основные типы мозга позвоночных. Развитие нервной системы у позвоночных Направление эволюции головного мозга позвоночных

Рыбы: головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром.

В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

Земноводные (амфибии): головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Пресмыкающиеся (рептилии): передний мозг - наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней - archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

Млекопитающие: маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой - neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних-со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок

«Этап 1. Образование центральной нервной системы в виде трубки впервые появляется у животных представителей типа хордовых. У низших хордовых, например у ланцетника, нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших хордовых - позвоночных животных - в эмбриональной стадии на спинной стороне зародыша закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку.

Этап 2. У позвоночных животных нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия - три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь даёт передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг. Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Этап 3. Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. Только у хрящевых акуловых рыб в связи с быстрым движением развит мозжечок, а сильно развитое обоняние привело к увеличению переднего мозга, который становится центром переработки обонятельных сигналов.

Этап 4. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод (архипаллиум), древняя кора. Помимо архипаллиума, у земноводных усиливаются связи переднего и среднего мозга.

Этап 5. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счёт скоплений нервных клеток - полосатых тел - на дне переднего мозга. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры - неопаллиум. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Крупные зрительные доли среднего мозга свидетельствуют об усилении роли зрения в поведении птиц. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение.

Значительная часть обоих полушарий переднего мозга у птиц, как и у рептилий, образуют полосатые тела - разрастания дна переднего мозга.

Этап 6. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора - вторичный мозговой свод, или неопаллиум. Он состоит из нервных клеток и волокон, расположенных в несколько слоёв. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности.

Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У приматов полушария переднего мозга покрывают собой и мозжечок, а у человека и продолговатый мозг. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины, которые образуются в процессе роста коры. Наибольшие образования борозд у китообразных, наименьшие - у насекомоядных и летучих мышей.

Этап 7. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Мозг как бы впечатывается в костные стенки черепа, утесняются оболочки мозга. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин. В коре мозга всех млекопитающих находятся ядерные зоны анализаторов, т.е. поля первичного коркового анализа».

Дерягина М.А., Эволюционная антропология: биологические и культурные аспекты, М., Изд-во «УРАО», 2003 г., с. 148-150.

У амфибий передний мозг уже состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Как дно, так и крыша их состоят из нервной ткани, образующей настоящий первичный мозговой свод — архипаллиум, где сосредоточены нервные центры не только обонятельных органов, но и координации других функций. Задний отдел мозга — мозжечок, как и у двоякодышащих рыб, развит очень слабо.

У рептилий в связи с развитием более активной жизнедеятельности все отделы мозга достигают более прогрессивного развития. Полушария переднего мозга достигают значительно большего развития, чем у амфибий, и в связи с большей подвижностью увеличивается мозжечок как центр координации движений. Характерной особенностью является сильное развитие париетального органа — теменного глаза, развивающегося как непарный вырост крыши промежуточного мозга.

У птиц и млекопитающих — высших позвоночных, мозг характеризуется исключительным развитием, с чем связана их высокоразвитая психика. Однако этот процесс шел различными путями. У птиц мозг, несмотря на громадные размеры полушарий, сохраняет черты мозга рептилий. Новые мозговые центры, ведающие высшей нервной деятельностью птиц, развиваются не в коре полушарий переднего мозга, как у млекопитающих, а в основании полушарий, образуя сложную систему центров полосатых тел (corpora striata). Головной мозг птиц отличается также слабым развитием обонятельных долей, что связано со слабым развитием обоняния. Наоборот, громадного развития достигают зрительные доли среднего мозга и мозжечок; это объясняется прогрессивным развитием зрения и необходимостью тончайшей координации движений при полете.

Мозг млекопитающих характеризуется мощным развитием полушарий головного мозга за счет образования новых мозговых центров — серой коры полушарий, образующей вторичный мозговой свод — неопаллиум. В связи с этим происходит сложная дифференцировка проводящих мозговых путей (комиссур) и вторичных ассоциативных центров.

Помимо мозговых центров в стволовой части головного мозга, обеспечивающих координацию восприятий органов с рефлекторными актами, в коре полушарий головного мозга развиваются новые чувствующие и двигательные мозговые центры высшей нервной деятельности, согласно учению И. П. Павлова представляющие собою сложные сочетания условных рефлексов. Кроме того, в переднем мозге большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и человека) мощного развития достигают обонятельные центры. Отделы промежуточного и среднего мозга сверху и с боков скрыты закрывающими их лопастями полушарий переднего мозга. Средний мозг характеризуется развитием четыреххолмия с передними зрительными и задними слуховыми долями. Мозжечок также достигает мощного развития и, помимо средней части мозжечка — червячка (vermis cerebelli), соответствующей мозжечку других наземных позвоночных, отличается развитием новых образований — парных полушарий мозжечка, связанных мощной комиссурой поперечных волокон, называемых варолиевым мостом.

Рыбы: головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром.

В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

Земноводные (амфибии): головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Пресмыкающиеся (рептилии): передний мозг - наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней - archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

Млекопитающие: маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой - neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних-со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок

Антропология и концепции биологии Курчанов Николай Анатольевич

Эволюция мозга позвоночных

Эволюция мозга позвоночных

При сравнительно-анатомическом анализе строения мозга позвоночных наибольшее впечатление производит эволюция полушарий большого мозга. Возникнув как выросты переднего мозга, исключительно в связи с обонятельной рецепцией, они становятся основным ассоциативным центром у представителей высокоорганизованных классов (Ромер А., Парсонс Т., 1992). В эволюции большого мозга важнейшим этапом было образование коры , которая появляется уже у представителей класса пресмыкающихся. Рептилии представляют собой тот узловой этап, от которого формируются две независимые филогенетические линии эволюции мозга: стриарная , представленная птицами, и кортикальная , представленная млекопитающими. В очередной раз отметим, что эволюция характеризуется не линейной направленностью, а дивергенцией.

У птиц кора развита слабо, а неокортекс вовсе отсутствует. Эволюция их мозга характеризуется совершенствованием сложной системы стереотипных реакций, т. е. реализацией стратегии ригидности. Но многие птицы проявляют неплохие способности к обучению на основе индивидуального опыта. Резко выделяются в этом плане врановые и попугаи. Однако способности птиц к обучению связаны не с корой. Их контролирует особая область полосатого тела – гиперстриатум , аналогичный по своим функциям неокортексу млекопитающих (Ромер А., Парсонс Т., 1992).

У млекопитающих высшие интегральные функции концентрируются в коре полушарий большого мозга. Основную часть коры мозга млекопитающих составляет неокортекс (новая кора), возникающий уже у высших рептилий. Эволюция мозга млекопитающих – это, по сути дела, эволюция неокортекса. Новая кора млекопитающих не только становится больше других отделов мозга, но и берет на себя функции координатора вновь возникающих центров высшей нервной деятельности. Особенно впечатляющих размеров неокортекс достигает у человека: 99 % всех его нейронов составляют вставочные нейроны, образующие гигантское число связей (Хамори Й., 1985).

Параллелизм в эволюции когнитивных функций у позвоночных с разными типами структурно-функциональной организации мозга показывает, что эволюция мозга в разных группах шла независимыми путями с различной скоростью. Поэтому ряд авторов обращают внимание на то, что нельзя переносить наблюдения взаимосвязи структуры и функции отделов мозга с одной таксономической группы на другую (Hodos W., 1982).

В настоящее время существует несколько гипотез эволюции мозга позвоночных, но единой теории пока нет.