Какие факторы вызывают спонтанные мутации. Спонтанный мутационный процесс и его причины. Примеры индуцированных перестроек

Впервые повышение частоты наследственной изменчивости под влиянием внешних агентов обнаружили в 1925 г. советские микробиологи Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов. Они наблюдали увеличение разнообразия наследственных форм - салыпантов - после воздействия «лучами радия» на низшие грибы.

В 1927 г. Г. Меллер сообщил о действии рентгеновских лучей на мутационный процесс у дрозофилы. Некоторые соединения (йод, уксусная кислота, аммиак) способны индуцировать рецессивные летали в Л"-хромосоме. В 1939 г. С.М. Гершензон открыл сильный мутагенный эффект экзогенной ДНК у дрозофилы. Мощные химические мутагены были открыты в 1946 г. И.А. Рапопортом (этиленимин) в СССР и Ш. Ауэрбах и Дж. Робсоном (азотистый иприт) в Англии.

С тех пор в арсенал мутагенных факторов вошли разнообразные химические соединения: аналоги оснований, включающиеся непосредственно в ДНК, такие агенты, как азотистая кислота или гидроксиламин, модифицирующие основания, соединения, алкилирующие ДНК (этилметансульфо- нат, метилметансульфонат и др.), соединения, интеркалирующие между основаниями ДНК (акридины и их производные), и др.

Наряду с мутагенами были найдены вещества-антимутагены.

Возможность изменять скорость мутационного процесса послужила решающим стимулом к выяснению причин спонтанных мутаций. Одна из первых попыток объяснить причины спонтанных мутаций сводилась к предположению о том, что в действительности их индуцирует естественный фон радиоактивности. Однако выяснилось, что таким путем можно объяснить возникновение лишь около 0,1 % всех спонтанных мутаций у дрозофилы. Не подтвердилась и гипотеза о тепловом движении атомов как главной причине спонтанных мутаций. Были попытки объяснить спонтанные мутации результатом действия продуктов метаболизма клетки и организма.

Современная точка зрения на причины спонтанных мутаций сформировалась в 1960-х гг. благодаря изучению механизмов воспроизведения, репарации и рекомбинации генов и открытию ферментных систем, ответственных за эти процессы. Возникла тенденция объяснять генные мутации как ошибки в работе ферментов матричного синтеза ДНК. Сейчас эта гипотеза общепризнана. Притягательность гипотезы заключается также в том, что она позволяет рассматривать и индуцированный мутационный процесс как результат вмешательства внешних факторов в нормальное воспроизведение носителей генетической информации, т. е. дает единое объяснение причин спонтанных и индуцированных мутаций. Большое влияние на развитие теории мутационного процесса оказало изучение его генетического контроля. Были открыты гены, мутации которых могут повышать или понижать частоту как спонтанных, так и индуцированных мутаций. Таким образом, подтверждается существование общих причин индуцированного и спонтанного мутационного процесса.

Первое объяснение механизма мутационных изменений (генных мутаций и хромосомных аберраций) было предложено в 1935 г. Н.В. Тимофеевым-Ресовским, К. Циммером и М. Дельбрюком на основании анализа радиационного мутагенеза у высших организмов, прежде всего у дрозофилы. Мутация рассматривалась как результат мгновенной перестройки атомов в сложной молекуле гена. Причиной такой перестройки считалось непосредственное попадание в ген кванта или ионизирующей частицы (принцип попадания) или же случайные колебания атомов. Открытие в дальнейшем эффекта последствия ионизирующих излучений показало, что мутации возникают в результате процесса, длящегося во времени, а не непосредственно в момент прохождения кванта энергии или ионизирующей частицы через ген.

Какие мутации называют спонтанными? Если перевести термин на доступный язык, то это естественные ошибки, возникающие в процессе взаимодействия генетического материала с внутренней и/или внешней средой. Такие мутации, как правило, случайны. Они наблюдаются и в половых, и в других клетках тела.

Экзогенные причины мутаций

Спонтанная мутация может возникнуть под влиянием химических веществ, радиации, под действием высоких или низких температур, разреженного воздуха или высокого давления.

Каждый год человек в среднем поглощает около одной десятой рада ионизирующего излучения, составляющего естественный радиационный фон. В это число входит гамма-излучение ядра Земли, солнечный ветер, радиоактивность элементов, залегающих в толще земной коры и растворенных в атмосфере. Полученная доза зависит также от того, где именно находится человек. Четверть всех спонтанных мутаций случается именно по вине этого фактора.

Ультрафиолетовое излучение, вопреки расхожему мнению, играет незначительную роль в возникновении поломок ДНК, так как не может проникнуть достаточно глубоко внутрь тела человека. Но кожа часто страдает от чрезмерной инсоляции (меланома и другие виды рака). Однако одноклеточные организмы и вирусы мутируют под воздействием солнечного света.

Слишком высокие или низкие температуры тоже способны вызвать изменения в генетическом материале.

Эндогенные причины мутаций

Основными причинами, из-за которых может возникнуть спонтанная мутация, остаются эндогенные факторы. К ним относятся побочные продукты метаболизма, ошибки в процессе репликации, репарации или рекомбинации и другие.

1. Сбои в репликации:
   - спонтанные транзиции и инверсии азотистых оснований;
   - неправильное встраивание нуклеотидов из-за ошибок ДНК-полимераз;
   - химическая замена нуклеотидов, например, гуанин-цитозина на аденин-гуанин.
2. Ошибки восстановления:
   - мутации в генах, ответственных за репарации отдельных участков цепи ДНК после их разрыва под воздействием внешних факторов.
3. Проблемы с рекомбинацией:
   - сбои в процессах кроссинговера при мейозе или митозе приводят к выпадению и достраиванию оснований.

Это основные факторы, вызывающие спонтанные мутации. Причины сбоев могут заключаться в активации генов-мутаторов, а также превращении безопасных химических соединений в более активные метаболиты, воздействующие на ядро клетки. Кроме того, существуют еще структурные факторы. К ним относятся повторы последовательности нуклеотидов вблизи от места перестройки цепи, наличие дополнительных участков ДНК, схожих по структуре с геном, а также подвижные элементы генома.

Патогенез мутации

Спонтанная мутация возникает вследствие воздействия всех вышеперечисленных факторов, воздействующих вместе или раздельно в определенный период жизни клетки. Существует такой феномен, как скользящее нарушение спаривания дочерней и материнской нитей ДНК. В результате этого часто образуются петли из пептидов, которые не смогли адекватно встроиться в последовательность. После удаления лишних участков ДНК из дочерней цепи петли могут как резецироваться (делеции), так и встраиваться (дупликации, инсерции). Появившиеся изменения закрепляются в следующих циклах деления клетки.

Скорость и количество возникающих мутаций зависят от первичной структуры ДНК. Некоторые ученые считают, что абсолютно все последовательности ДНК обладают мутагенностью, если они образуют изгибы.

Наиболее распространённые спонтанные мутации

Чем же чаще всего проявляются в генетическом материале спонтанные мутации? Примеры подобных состояний - это потеря азотистых оснований и удаление аминокислот. Особенно чувствительными к ним считаются цитозиновые остатки.

Доказано, что на сегодняшний день больше чем у половины позвоночных животных имеется мутация цитозиновых остатков. После дезаминирования метилцитозин изменяется на тимин. Последующее копирование этого участка повторяет ошибку или удаляет ее либо удваивает и мутирует в новый фрагмент.

Еще одной причиной частых спонтанных мутаций считают большое количество псевдогенов. Из-за этого в процессе мейоза могут образовываться неравные гомологичные рекомбинации. Следствием этого являются перестройки в генах, повороты и удвоения отдельных нуклеотидных последовательностей.

Полимеразная модель мутагенеза

Согласно этой модели, спонтанные мутации возникают в результате случайных ошибок молекул, синтезирующих ДНК. В первый раз подобная модель была представлена Бреслером. Он высказал предположение, что мутации появляются вследствие того, что полимеразы в некоторых случаях встраивают в последовательность некомплиментарные нуклеотиды.

Спустя годы, после длительных проверок и экспериментов, эта точка зрения была одобрена и принята в научном мире. Были даже выведены определенные закономерности, которые позволяют ученым контролировать и направлять мутации, подвергая воздействию ультрафиолета определенные участки ДНК. Так, например, выяснили, что напротив поврежденного триплета чаще всего встраивается аденин.

Таутомерная модель мутагенеза

Еще одна теория, объясняющая спонтанные и искусственные мутации, была предложена Уотсоном и Криком (первооткрывателями структуры ДНК). Они предположили, что в основе мутагенеза лежит способность некоторых оснований ДНК превращаться в таутомерные формы, изменяющие способ соединения оснований.

После опубликования гипотеза активно разрабатывалась. Были обнаружены новые формы нуклеотидов после облучения их ультрафиолетом. Это дало ученым новые возможности для исследований. Современная наука до сих пор дискутирует о роли таутомерных форм в спонтанном мутагенезе и его влиянии на количество выявляемых мутаций.

Иные модели

Спонтанная мутация возможна при нарушении узнавания ДНК-полимеразами нуклеиновых кислот. Полтаевым и соавторами был выяснен механизм, который обеспечивает соблюдение принципа комплиментарности при синтезе дочерних молекул ДНК. Эта модель позволила изучить закономерности появлений спонтанного мутагенеза. Ученые объяснили свое открытие тем, что главной причиной изменения структуры ДНК является синтез неканонических пар нуклеотидов.

Они предположили, что замета оснований происходит ввиду дезаминирования участков ДНК. Это приводит к изменению цитозина на тимин или урацил. Из-за таких мутаций образуются пары несовместимых нуклеотидов. Поэтому во время следующей репликации происходит транзиция (точечная замена нуклеотидных оснований).

Классификация мутаций: спонтанные

Есть разные классификации мутаций в зависимости от того, какой именно критерий лежит в их основе. Существует разделение по характеру изменения функции гена:

Гипоморфные (мутировавшие аллели синтезируют меньше белков, но они похожи на оригинальные);
- аморфные (ген полностью утратил свои функции);
- антиморфные (мутированный ген полностью изменяет тот признак, который представляет);
- неоморфные (появляются новые признаки).

Но более распространена классификация, которая делит все мутации соразмерно изменяемой структуре. Выделяют:

1. Геномные мутации. К ним относятся полиплоидия, то есть образование генома с тройным и более набором хромосом, и анеуплоидия - число хромосом в геноме не кратно гаплоидному.
2. Хромосомные мутации. Наблюдаются значительные перестройки отдельных участков хромосом. Различают потерю информации (делецию), ее удвоение (дупликацию), изменение направленности нуклеотидных последовательностей (инверсию), а также переброс участков хромосом на другое место (транслокацию).
3. Генная мутация. Наиболее часто встречаемая мутация. В цепи ДНК происходит замена нескольких случайных азотистых оснований.

Последствия мутаций

Спонтанные мутации - причины возникновения опухолей, дисфункций органов и тканей человека и животных. Если мутировавшая клетка располагается в большом многоклеточном организме, то с большой долей вероятности она будет уничтожена путем запуска апоптоза (запрограммированная смерть клетки). Тело контролирует процесс сохранения генетического материала и с помощью иммунной системы избавляется от всех возможных поврежденных клеток.

В одном случае из сотен тысяч Т-лимфоциты не успевают распознать пораженную структуру, и она дает клон клеток, которые также содержат мутированный ген. Конгломерат клеток имеет уже другие функции, вырабатывает токсические вещества и негативно влияет на общее состояние организма.

Если мутация произошла не в соматической, а в половой клетке, то изменения будут наблюдаться у потомков. Они проявляются врожденными патологиями органов, уродствами, нарушениями обмена и болезнями накопления.

Спонтанные мутации: значение

В некоторых случаях казавшиеся ранее бесполезными мутации могут быть полезны для приспособления в новых условиях жизни. Это представляет мутацию как мерило естественного отбора. Животные, птицы и насекомые имеют камуфляжную окраску, соответствующую местности проживания, чтобы защитить себя от хищников. Но если меняется их ареал обитания, то при помощи мутаций природа пытается защитить вид от вымирания. В новых условиях выживают наиболее приспособленные и передают эту способность другим.

Мутация может происходить в неактивных участках генома, и тогда видимых изменений фенотипа не наблюдается. Обнаружить «поломку» можно только при помощи специфических исследований. Это необходимо для изучения происхождения родственных видов животных и составления их генетических карт.

Проблема спонтанности мутаций

В сороковые годы прошлого века существовала теория, что мутации вызываются исключительно воздействием и помогают к ним приспособиться. Для того чтобы проверить эту теорию, был разработан специальный тест и метод повторений.

Процедура заключалась в том, что небольшое количество бактерий одного вида высеивали на пробирки и после нескольких прививаний добавляли к ним антибиотики. Часть микроорганизмов выживала, и их переносили на новую среду. Сравнение бактерий из разных пробирок показало, что устойчивость возникала спонтанно, как до контакта с антибиотиком, так и после него.

Метод повторений заключался в том, что на ворсистую ткань переносились микроорганизмы, а затем переносились одновременно на несколько чистых сред. Новые колонии культивировали и обрабатывали антибиотиком. В результате в разных пробирках выживали бактерии, расположенные на одинаковых участках среды.

Спонтанные – это мутации, которые возникают самопроизвольно, без участия со стороны экспериментатора.

Индуцированные – это те мутации, которые вызваны искусственно, с использованием различных факторов мутагенеза.

Процесс образования мутаций называется мутагенезом , а факторы, вызывающие мутации – мутагенами .

Мутагенные факторы подразделяются на:

• физические,
• химические,
• биологические.

Причины спонтанных мутаций не совсем ясны. Раньше считали, что их вызывает естественный фон ионизирующих излучений. Однако оказалось, что это не так. Например, у дрозофилы естественный радиационный фон вызывает не более 0,1% спонтанных мутаций. С возрастом последствия от воздействия естественного радиационного фона могут накапливаться, и у человека от 10 до 25% спонтанных мутаций связаны с этим.

Второй причиной спонтанных мутаций являются случайные повреждения хромосом и генов во время деления клетки и репликации ДНК вследствие случайных ошибок в функционировании молекулярных механизмов.

Третьей причиной спонтанных мутаций является перемещение по геному мобильных элементов , которые могут внедриться в любой ген и вызвать в нем мутацию.

Американский генетик М. Грин показал, что около 80% мутаций, которые были открыты как спонтанные, возникли в результате перемещения мобильных элементов.

Индуцированнные мутации впервые обнаружили в 1925 г. Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов в СССР. Они облучали рентгеновскими лучами культуры плесневых грибов Mucor genevensis и получили расщепление культуры «на две формы или расы, отличающиеся не только друг от друга, но и от исходной (нормальной) формы». Мутанты оказались стабильными, так как после восьми последовательных пересевов сохраняли приобретенные свойства.

В 1927 г. Г. Мёллер сообщил о действии рентгеновских лучей на мутационный процесс у дрозофилы и предложил количественный метод учета рецессивных летальных мутаций в Х-хромосоме (ClB), который стал классическим.

В 1946 г. Мёллеру была присуждена Нобелевская премия за открытие радиационного мутагенеза.

В настоящее время установлено, что практически все виды излучений (в том числе ионизирующая радиация всех видов – a, b, g; УФ-лучи, инфракрасные лучи) вызывают мутации. Их называют физическими мутагенами .

Основные механизмы их действия:

• нарушение структуры генов и хромосом за счет прямого действия на молекулы ДНК и белков;
• образование свободных радикалов, которые вступают в химическое взаимодействие с ДНК;
• разрывы нитей веретена деления;
• образование димеров (тиминовых).

К химическим мутагенам относят:

• природные органические и неорганические вещества;
• продукты промышленной переработки природных соединений – угля, нефти;
• синтетические вещества, ранее не встречавшиеся в природе (пестициды, инсектициды и т.д.);
• некоторые метаболиты организма человека и животных.

Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации и действуют в период репликации ДНК.

Механизмы их действия:

• модификация структуры оснований (гидроксилирование, дезаминирование, алкилирование);
• замена азотистых оснований их аналогами;
• ингибиция синтеза предшественников нуклеиновых кислот.

К биологическим мутагенам относятся:

• вирусы (краснухи, кори и др.);
• невирусные инфекционные агенты (бактерии, риккетсии, простейшие, гельминты);
• мобильные генетические элементы.

Механизмы их действия:

Индуцированный мутагенез , начиная с конца 20-х годов XX века, используют для селекции новых штаммов, пород и сортов. Наибольшие успехи достигнуты в селекции штаммов бактерий и грибков – продуцентов антибиотиков и других биологически активных веществ.

Так, удалось повысить активность продуцентов антибиотиков в 10-20 раз, что позволило значительно увеличить производство соответствующих антибиотиков и резко снизило их стоимость.

Использование мутаций карликовости у пшеницы позволило в 60-70 годах резко увеличить урожай зерновых культур, что было названо «зеленой революцией». Пшеница карликовых сортов имеет укороченный толстый стебель, устойчивый к полеганию, он выдерживает повышенную нагрузку от более крупного колоса. Использование этих сортов позволило существенно увеличить урожаи (в некоторых странах в несколько раз).

Генные (точковые) мутации связаны с относительно небольшими изменениями последовательностей нуклеотидов. Генные мутации подразделяются на изменения структурных генов и изменения регуляторных генов.

Мутационный процесс характеризуется частотой возникновения мутаций и направлением мутирования генов.

Частота возникновения мутаций является одной из определяющих черт каждого вида животных, растений и микроорганизмов: одни виды обладают более высокой мутационной изменчивостью, чем другие. Эти различия обусловлены влиянием многих факторов общего и частного значения: генотипического строения вида, степени его адаптации к условиям внешней среды, места его распространения, силы действия природных факторов и т. д. Как бы организм ни был защищен от воздействия внешней среды, протекающие в нем химические процессы, связанные с обменом веществ, могут быть причиной спонтанной мутационной изменчивости. Под этим термином мы скрываем свое незнание конкретных причин мутаций.

В настоящее время еще нет полного представления о частоте возникновения мутаций за одно поколение. Это объясняется тем, что мутации чрезвычайно разнообразны как по фенотипическому проявлению, так и по генетической обусловленности, а методы их учета несовершенны; лишь в отношении мутабильности отдельных локусов можно дать более или менее точную оценку. Как правило, одновременно мутирует лишь один из членов аллельной пары, что объясняется редкостью самого мутирования; одновременное мутирование обоих членов - маловероятное событие.

Установленные общие закономерности частоты спонтанного мутирования сводятся к следующим положениям:

1. различные гены в одном генотипе мутируют с разной частотой;
2. сходные гены в разных генотипах мутируют с различной скоростью.

Эти два положения иллюстрируются таблицами.

В первой из них показана частота мутирования разных генов на примере кукурузы, во второй - сравнивается мутирование генов у разных видов животных, растений и человека, а у кукурузы - мутирование одних и тех же генов в разных линиях, имеющих разные генотипы.

Итак, различные гены мутируют с разной частотой, т. е. имеются гены мутабильные и стабильные. Каждый ген мутирует относительно редко, но так как число генов в генотипе может быть огромным, то суммарная частота мутирования различных генов оказывается довольно высокой. Для дрозофилы этот расчет показывает одну мутацию примерно на 100 гамет за одно поколение. Однако подобные расчеты пока не очень точны, так как фактически нельзя отличить единичное изменение локуса от сложных мелких реорганизаций в хромосомах; кроме того, очень трудно установить одновременное мутирование в разных хромосомах в пределах одной клетки.

Исходя из редкости самого события - мутации гена, следует объяснять и тот факт, что обычно наблюдают мутирование лишь в одном из локусов. Генетика не знает ни одного достоверного факта одновременного мутирования двух аллелей в гомологичных хромосомах. Но возможно, что это объясняется самим механизмом возникновения мутаций.

Причины спонтанного мутирования генов остаются еще далеко не выясненными. Одной из главных причин, обусловливающих разную частоту мутирования, является сам генотип. Один и тот же ген R r в двух линиях кукурузы мутирует к r r по-разному: в одной - с частотой 6,2, а в другой - 18,2 на 10 000 гамет. Установлено также, что частота возникновения летальных мутаций у разных линий дрозофилы различна.

С помощью селекции можно создать линии, которые будут иметь разную спонтанную мутабильность. В пользу этого говорит тот факт, что существуют специальные гены - мутаторы, которые влияют на скорость мутирования других генов. Так, например, У кукурузы вблизи левого конца короткого плеча IX хромосомы лежит локус Dt, который влияет на мутабильность локуса А, находящегося в длинном плече III хромосомы. Правда, до сих пор не совсем ясно, что представляет собой локус Dt. Возможно, он является какой-либо хромосомной перестройкой.

Влияние генотипа на спонтанную мутабильность отдельного гена проявляется также при гибридизации. Имеются указания на то, что частота мутирования одного и того же локуса выше у гибридных организмов, чем у исходных форм.

Спонтанный мутационный процесс обусловлен также физиологическим состоянием и биохимическими изменениями в клетках.

Так, например, М. С. Навашин и Г. Штуббе показали, что в процессе старения семян при хранении в течение нескольких лет частота мутаций, особенно типа хромосомных перестроек, значительно увеличивается. Подобное явление наблюдается в отношении частоты летальных мутаций у дрозофилы при хранении спермы в семеприемниках самок. Такого рода факты указывают на то, что спонтанное мутирование гена зависит от физиологических и биохимических изменений клетки, связанных с внешними условиями.

Одной из возможных причин спонтанного мутирования может быть накопление в генотипе мутаций, блокирующих биосинтез тех или иных веществ, вследствие чего будет происходить чрезмерное накопление предшественников таких веществ, которые могут влиять на изменение генов. Эта гипотеза поддается экспериментальной проверке.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Мутации могут возникать спонтанно или в результате индуцирования. В селекционных программах могут использоваться оба типа наследственной изменчивости.

Имеющаяся у кукурузы огромная естественная изменчивость возникла вследствие спонтанных мутаций, происходивших в течение бесчисленных поколений в прошлом. Значительная часть селекционной работы по кукурузе основана на использовании спонтанных мутаций, имеющих хозяйственное значение. В их число входят мутации, изменяющие набор аминокислот, например opaque-2, floury-2, и мутации, изменяющие тип крахмала - waxy и sugary 2 и т. д. Хотя у кукурузы накоплено большое число спонтанных мутаций, они обычно появляются недостаточно часто для того, чтобы обеспечить количество и типы изменчивости, необходимые в селекционных программах. Поэтому при попытке получения высокой частоты благоприятных индуцированных мутаций используются различные мутагенные агенты.

Спонтанные и индуцированные хромосомные аберрации в основном одинаковы. Однако для селекционера из всех типов мутаций наибольшую ценность имеют истинные изменения молекулярной структуры или истинно генные мутации. Несмотря на тщательно проведенные эксперименты, абсолютно убедительных доказательств появления индуцированных истинно генных мутаций у кукурузы не обнаружено.

Меллер в Техасе и Стадлер в Миссури, первыми исследуя действие рентгеновского облучения на растениях и животных, установили, что частота мутирования может быть резко увеличена. У растений мутации индуцировались путем обработки пыльцы, молодых зародышей или семян. Обработка включала рентгеновские лучи, ультрафиолетовые лучи, радий, температуру, электричество, иприт, химические вещества, гамма-облучение и старение семян.

Мутабильные системы могут использоваться в качестве инструментов для селекции растений. Мутабильная система содержит подобный гену компонент или контролирующий элемент, который модифицирует и контролирует действие генов. Доллингер разработал метод, который позволяет использовать мутабильную систему для селекции растений. Мутации могут быть доминантными или рецессивными. Он обрисовал метод для отбора устойчивых к стеблевой гнили растений в сбзданных инбредных линиях кукурузы и предположил, что этот же общий метод может быть использован для изменения действия генов в локусах, контролирующих другие признаки.

Рассел и др. получили сравнимые величины скоростей мутирования в длительно инбридируемых линиях, полученных и поддерживаемых при непрерывном самоопылении и отборе. В каждой из шести групп исследований материал состоял из 31 потомства, представляющего пять размножаемых по дихотомической схеме поколений. Оценка скорости мутирования была 2,8 мутаций на 100 исследованных гамет.

Балинт и Сутка сообщили об индуцированных мутантах инбредных линий кукурузы. Об изменениях среди длительно инбридируемых линий кукурузы сообщали Флеминг и др., Флеминг, Эль-Эрьяни и Флеминг, Хиггс и Рассел, Гроген и Франсис. О фенотипической стабильности систематических серий генотипов кукурузы-сообщили Роу и Эндрю. Гибридная выраженность мутаций, влияющих на количественные признаки в инбредных линиях, обсуждалась Бушем и Расселом.

Селекционеры кукурузы исследовали большое количество комбинаций генных мутаций, влияющих на свойства семян. О фенотипах зерен с несколькими генными мутациями и их взаимодействии сообщали Крамер, Пфалер и Вистлер и Крич. Гарвуд и Крич описали фенотипы зерен кукурузы, несущих от одного до четырех мутантных генов.

Смит и фон Борстель сообщали об индуцированных и генетически созданных механизмах получения доминантных летальных мутаций и о путях их использования для уничтожения или регулирования популяций вредителей. В их статье обсуждаются:

1. Индуцированная радиацией доминантная летальность.

2. Создаваемая доминантная летальность.

3. Контроль популяции при помощи индуцированной доминантной летальности.

4. Контроль популяции посредством создаваемой доминантной летальности.

5. Контроль популяции на базе индуцированной наследственной стерильности.

6. Контроль популяции на основе искусственной наследственной частичной стерильности.

7. Рецессивные условно летальные мутации.

8. Доминантные условно летальные мутации.

9. Условно летальные мутации: генетическая «бомба замедленного действия».

10. Кинетика уменьшения популяции при помощи мужской стерильности.

11. Специальные проблемы и условия.

Индуцирование генетических изменений улучшается при совместном использовании двух факторов: чувствительности методов обнаружения и выявления и эффективного применения вызывающих мутации агентов или мутагенов.

Первые эксперименты показали, что частота индуцируемых мутаций сильно зависит от дозы облучения: чем выше доза, тем больше частота мутаций. Эта связь между облучением и мутированием была интерпретирована в том смысле, что ген является «мишенью», а его мутации вызываются отдельными «попаданиями» радиации. Существуют доказательства того, что только одна теория мишеней далее не может удовлетворительно-объяснять эффекты радиации.

Мутагенные агенты и интерпретацию их действия обсуждали Сперроу, Ауэрбах, Хаас, Доудни и Када.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .