Физиология почек животных. Физиология и функции почек. Функции, строение, кровоснабжение почек

ПОЧКА - парный орган, имеет бобовудную форму, который имеет массу 100-200 г, росполагается по бокам позвоночников. Правая почка несколько ниже левой. Состоит из двух слоев: НАРУЖНОГО СВЕТЛОГО КОРКОВОГО И ВНУТРЕННЕГО ТЕМНОГО МОЗГОВОГО.

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных.

К ФУНКЦИЯМ почек относятся следующие:

  • 1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости;
  • 2) регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела;
  • 3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма;
  • 4) участие в регуляции кислотно-основного состояния,
  • 5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и выделению в кровь биологически активных веществ;
  • 6) участие в обмене белков, липидов и углеводов;
  • 7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма.

В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц -- НЕФРОНОВ, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон НАЧИНАЕТСЯ почечным тельцем -- двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского--Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость извитого канальца. СЛЕДУЮЩИЙ ОТДЕЛ НЕФРОНА -- тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле). Ее стенка образована низкими, плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. КОНЕЧНЫЙ ОТДЕЛ НЕФРОНА -- короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.

В почках образуются некоторые ВЕЩЕСТВА, ВЫДЕЛЯЕМЫЕ В МОЧУ (например, гиппуровая кислота, аммиак) или ПОСТУПАЮЩИЕ В КРОВЬ (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.).

ЭКСКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Почки играют ведущую роль в выделении из крови конечных продуктов обмена и чужеродных веществ, попавших во внутреннюю среду организма. В процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются различные продукты азотистого обмена.

Образующийся в течение суток креатинин выделяется почками. Его суточная экскреция зависит не столько от потребления мяса с пищей, сколько от массы мышц тела. Креатинин, как и мочевина, свободно фильтруется в почечных клубочках, с мочой выводится весь профильтровавшийся креатинин, в то время как мочевина частично реабсорбируется в канальцах.

ИНКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ. Гранулярные клетки выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное.

В почке синтезируется активатор плазминогена -- урокиназа. В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой.

МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Почки участвуют в обмене белков, липидов и углеводов. В почечных клубочках фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Клетки проксимального отдела нефрона расщепляют их до аминокислот или дипептидов и транспортируют через плазматическую мембрану в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот, что важно при дефиците белков в рационе. Почки способны синтезировать глюкозу (глюконеогенез). При длительном голодании почки могут синтезировать до 50 % от общего количества глюкозы, образующейся в организме и поступающей в кровь. Для энерготрат почки могут использовать глюкозу или свободные жирные кислоты. При низком уровне глюкозы в крови клетки почки в большей степени расходуют жирные кислоты, при гипергликемии преимущественно расщепляется глюкоза.

  • Структура и физиология почек в организме человека
    • Основные функции органов

Почки имеют большое значение в организме человека. Они выполняют ряд жизненно важных функций. У людей в норме два органа. Следовательно, выделяют виды почек – правую и левую. Человек может жить и с одной из них, однако жизнедеятельность организма будет под постоянной угрозой, ведь его сопротивляемость инфекциям снизится в десятки раз.

Почка – это парный орган. Это значит, что в норме у человека их две. Каждый орган имеет форму боба и относится к мочевыделительной системе. Вместе с тем основные функции почек не ограничиваются только выделительной функцией.

Органы располагаются в области поясницы справа и слева между грудным и поясничным отделами позвоночника. При этом расположение правой почки незначительно ниже, чем левой. Это объясняется тем, что над ней находится печень, которая не дает почке сместиться вверх.

Почки приблизительно одинаковы по размеру: они имеют длину от 11,5 до 12,5 см, толщину от 3 до 4 см, ширину от 5 до 6 см каждая и вес от 120 до 200 г. Правая, как правило, имеет немного меньшие размеры.

Какова же физиология почек? Орган снаружи покрывает капсула, которая надежно защищает его. Кроме того, каждая почка состоит из системы, функции которой сводятся к накоплению и выводу мочи, а также из паренхимы. Паренхиму составляют корковое вещество (его внешний слой) и мозговое вещество (его внутренний слой). Систему накопления мочи составляют малые почечные чашечки. Малые чашечки сливаются и образуют большие почечные чашечки. Последние тоже соединяются и образуют в совокупности почечную лоханку. А лоханка соединяется с мочеточником. У людей, соответственно, имеется два мочеточника, которые входят в мочевой пузырь.

Вернуться к оглавлению

Нефрон: единица, благодаря которой органы работают правильно

Кроме того, органы снабжены структурно функциональной единицей, которая называется нефрон. Нефрон считается важнейшей единицей почки. Каждый из органов содержит не один нефрон, а насчитывает их примерно 1 млн. Каждый нефрон отвечает за работу почек в человеческом организме. Именно нефрон отвечает за процесс мочеобразования. Больше всего нефронов находится в корковом веществе почки.

Каждая структурно функциональная единица нефрон представляет собой целую систему. Эту систему составляют капсула Шумлянского-Боумена, клубочек и переходящие друг в друга канальцы. Каждый клубочек – это система капилляров, которая осуществляет кровоснабжение почки. Петли этих капилляров находятся в полости капсулы, которая расположена между двумя ее стенками. Полость капсулы переходит в полость канальцев. Эти канальцы образуют петлю, проникающую из коркового вещества в мозговое. В последнем находятся нефроновые и выводящие канальцы. По вторым канальцам моча выводится в чашечки.

Мозговое вещество формирует пирамидки, имеющие вершины. Каждая вершина пирамиды заканчивается сосочками, а те входят в полость малой чашечки. В зоне сосочков все выводящие канальцы объединяются.

Структурно функциональная единица почки нефрон обеспечивает правильную работу органов. Если бы нефрон отсутствовал, органы не смогли бы выполнять возложенные на них функции.

Физиология почек включает не только нефрон, но и другие системы, которые обеспечивают работу органов. Так, от аорты отходят почечные артерии. Благодаря им происходит кровоснабжение почки. Нервная регуляция функции органов осуществляется при помощи нервов, которые проникают из чревного сплетения непосредственно в почки. Чувствительность капсулы почек тоже возможна благодаря нервам.

Вернуться к оглавлению

Функции почек в организме и механизм их работы

Чтобы стало понятно, как работают почки, в первую очередь нужно понимать, какие функции на них возложены. К ним относятся следующие:

  • выделительная, или экскреторная;
  • осморегулирующая;
  • ионорегулирующая;
  • внутрисекреторная, или эндокринная;
  • метаболическая;
  • кроветворящая (принимает непосредственное участие в этом процессе);
  • концентрационная функция почек.

В течение суток они прокачивают весь объем крови. Количество повторений данного процесса огромно. За 1 минуту прокачивается около 1 л крови. При этом органы выбирают из прокачиваемой крови все продукты распада, шлаки, токсины, микробы и другие вредоносные для организма человека вещества. Затем все эти вещества попадают в плазму крови. Далее все это направляется в мочеточники, а оттуда – в мочевой пузырь. После этого вредоносные вещества покидают человеческий организм при опорожнении мочевого пузыря.

Когда токсины попадают в мочеточники, обратного хода в организм им уже нет. Благодаря специальному клапану, который находится в органах, абсолютно исключается повторное попадание токсинов в организм. Это становится возможным благодаря тому, что клапан открывается в одном лишь направлении.

Таким образом, прокачивая свыше 200 л крови в сутки, органы стоят на страже ее чистоты. Из зашлакованной токсинами и микробами кровь становится чистой. Это крайне важно, поскольку кровь омывает каждую клетку человеческого организма, поэтому жизненно необходимо, чтобы она была очищена.

Вернуться к оглавлению

Основные функции органов

Итак, основная функция, которую выполняют органы, выделительная. Ее также называют экскреторной. Экскреторная функция почек отвечает за фильтрацию и секрецию. Происходят эти процессы при участии клубочка и канальцев. В частности, в клубочке осуществляется процесс фильтрации, а в канальцах – процессы секреции и реабсорбции веществ, которые нужно вывести из организма. Выделительная функция почек является очень важной, поскольку отвечает за образование мочи и обеспечивает ее нормальный вывод (выделение) из организма.

Эндокринная функция состоит в синтезе определенных гормонов. В первую очередь это касается ренина, благодаря которому в организме человека задерживается вода и регулируется объем циркулирующей крови. Важен и гормон эритропоэтин, который стимулирует создание в костном мозге эритроцитов. И, наконец, органы синтезируют простагландины. Это вещества, регулирующие артериальное давление.

Метаболическая функция заключается в том, что именно в почках жизненно необходимые для работы организма микроэлементы и вещества синтезируются и превращаются в еще более важные. Например, витамин D превращается в D3. Оба витамина крайне важны для человека, но витамин D3 является более активной формой витамина D. Кроме того, благодаря этой функции в организме поддерживается оптимальный баланс белков, углеводов и липидов.

Ионорегулирующая функция подразумевает регуляцию кислотно-щелочного баланса, за который тоже отвечают эти органы. Благодаря им кислотный и щелочной компоненты плазмы крови поддерживаются в стабильном и оптимальном соотношении. Оба органа выделяют при необходимости избыток бикарбоната либо водорода, благодаря чему и поддерживается этот баланс.

Осморегулирующая функция заключается в сохранении концентрации осмотически активных кровяных веществ при различном водном режиме, которому может подвергаться организм.

Кроветворящая функция означает участие обоих органов в процессе кроветворения и очищения крови от токсинов, микробов, вредных бактерий и шлаков.

Концентрационная функция почек подразумевает то, что они концентрируют и разводят мочу посредством выделения воды и растворенных веществ (в первую очередь речь идет о мочевине). Органы должны делать это практически независимо друг от друга. Когда моча разводится, выделяется больший объем воды, а не растворенных веществ. Напротив, посредством концентрации выделяется больший объем растворенных веществ, а не воды. Концентрационная функция почек крайне важна для жизнедеятельности всего организма человека.

Таким образом, становится ясно, что значение почек и их роль для организма настолько велики, что их трудно переоценить.

Вот почему так важно при малейших расстройствах работы этих органов обратить на это должное внимание и обратиться к врачу. Поскольку от работы этих органов зависят многие процессы в организме, восстановление функций почек становится крайне важным мероприятием.

Естественными продуктами обмена веществ являются углекислый газ, вода, мочевина, неорганические соли, азотсодержащие продукты и многое другое. Эти вещества, накапливаясь в организме, могут привести к нарушению синтеза ферментов, гормонов, поддержанию гомеостаза.

Водяные пары выводятся через дыхательные пути (через легкие).

Потовые железы помогают удалить остатки воды, соли, мочевину и также тепло. В коже работают сальные железы, которые обеспечивают смазку кожи и защищают её.

К органам выделения относится также и пищеварительный тракт. С калом удаляются не переваренные продукты и плотные отходы.

Главным экскреторным органом являются почки. Они регулируют объем и химический состав крови за счет избирательного выделения из организма воды и солей. Прекращение функции почек приводит организм к гибели через 3-4 недели.

Функции почек делятся на экскреторные -

  1. Поддержание осмолярности плазмы крови на уровне 300 мОсм/кг путем выведения избытка воды.
  2. Поддержание концентрации электролитов плазмы
  3. Поддержание pH плазмы за счет выведения протонов H+ и реабсорбции аниона HCO3
  4. Выведение азотсодержащих продуктов обмена белка - мочевины, мочевой кислоты и креатинина.

и - неэкскреторные -

  1. Образование ренина - факторы регуляции кровяного давления
  2. Образование эритропоэтина - факторов, стимулирующих эритропоэз в красном костном мозге.
  3. Превращение витамина Д в активную форму
  4. Разложение инсулина
  5. Образование простогландина

Экскреторная функция почек осуществляется за счет образования и выведения мочи. При этом происходит процессы фильтрации, реабсорбции и секреции. Все эти процессы направлены главным образом на процесс экскреции.

Моча является стерильным раствором. Уринотерапия - это использование мочи, как лечебного средства. Моча - это водный раствор азотсодержащих соединений и солей. Она обычно прозрачна - янтарного или бледно-желтого цвета. Реакция мочи слабокислая, но pН может колебаться от 4.5 до 8. Плотность = 1,002-1,04. На долю воды в моче приходится 96%, а 4% составляют оргнаические и неорганические вещества плотного остатка.

Среднее количество суточного выделения мочи составляет 1,5 л, в ней содержится 60 г растворенных веществ. 25 г - неорганические вещества и 35 - органические вещества - мочевина, мочевая кислота, креатинин. Постоянное выделение мочи называется полиурией. Временное повышение выделение мочи - диурез. Уменьшение выделения мочи обозначается как олигурия.

Моча образуется в парных органах почках. Почки лежат в забрюшинном пространстве. Каждая почка окружена капсулой, которая ограничивает растяжение почек и препятствует набуханию почек. Это важно для кровообращения почек.

На внутренней стороне располагаются ворота почек, в области ворот находится почечная лоханка с мочеточником, почечная артерия, почечный нерв и выходит почечная вена и лимфатический сосуд. Длина = 10-12 см, ширина = 5-6см, толщина =3-4 см. Верхний полюс почки соответствует уровню 12 ребра, а нижний, на уровне L3. Левая почка располагается на 1,5- 2 см выше правой.

На разрезе видно корковое вещество и мозговое вещество почки.

Мозговое вещество состоит из конической формы пирамид, которые широким основанием направлены к корковому веществу, а суживающим концом, сосочками открывается в лоханку. Для функции почек очень важным является кровоснабжение почек и кровь получает через почечную артерию, которая отходит непосредственно от аорты. Артерия входя в почку делится на междолевые артерии. От них идут дугообразные артерия, далее междольковые артерии, далее приносящие артериолы, участвующие в формировании капиллярных клубочков. Приносящая артериола формирует первичную сеть капилляров, которые затем сливаются в выносящую артериолу и выносящая артериола с диаметром в 2 раза меньше. Выносящая артериола формирует вторичную сеть капидяров, которые окружают канальцевую часть нейтрона. Часть выносящих артериол распадаются не на капиляры, а на прямые тонкие сосуды, идущие параллельно канальцевой части. Уже из вторичной сети капилляров формируются венулы, обеспечивающие отток венозной крови в систему почечных вен.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон.

В состав нефрона входит почечное тельце, которое состоит из петель капилляров, образованной приносящей артериолы(30 - 50 петель капиляров). Этот клубочек окружен капсулой Шумлянского - Боумена. Капсула состоит из висцерального и париетального листков. Между ними образуется просвет, полость, от которой начинается канальцевая часть нефрона представлена проксимальным извитым канальцем, который переходит в проксимальный прямой каналец. Следующей частью является петля Генле - тонкий нисходящий, тонкий восходящий и толстый восходящий отдел, который дальше переходит в дистальный извитой каналец. Далее он переходит в соединительный каналец, коорый переходит в собирательную трубочку.

На вершине почечных пирамид в лоханку. Количество нефронов в каждой почке от 1 млн до 1,2 млн.

Особенность строения почечного тельца. Оно имеет размер около 200 мкм. Клубочек капилляров оказывается вдавленный в двухстенную капсулу. Диаметр выносящей артериоллы в 2 раза меньше. Клубочек капилляров вместе с капсулой образуют структуру почечного фильтра, который отделяет кровь от просвета капсулы, в которой скапливается первичная моча. В структуре почечного фильтра первым элементом будет являться эндотелий капилляров. Особенностью капилляров будет то что крупные отверстия пор эндотелия - 100 нм. Эндотелий лежит на базальной мембране с толщиной 0,2-0,3 мкм. Она построена из фибриллярных нитей, гликопротеинов, которые имеют на себе отрицательный заряд. Эти фибриллярные нити образуют плетения и формируют поры 4 нм. К базальной мембране снаружи прилежит висцеральный листок капсулы, который образован специализированными отросчатыми клетками подоцитами, которые своими выростами соединяются с базальной мембраной. Отростки подоцитов переплетаются и образуются щелевидное пространство, которое имеет толщину 25-30 нм. Между базальной мембраной и подоцитами образованы мезангиальные клетки, которые являются аналогами перицитов для других капилляров. Эти клетки расположены между петлями капилляров, они обладают сократительной функцией, поэтому при сокращении они могут выключать часть капилляров клубочков и менять площадь фильтрующей поверхности. Мезангиальные клетки могут секретировать различные вещества, захватывать иммунные комплексы и вовлекаться в воспалительный процесс в клубочках.

Почки имеют 2 вида нефронов:

  1. Корковые нефроны - короткая петля Генле. Располагаются в корковом веществе. Выносящие капилляры образуют капиллярную сеть, облают ограниченной способностью к реабсорбции натрия. Их в почке насчитывается от 80 до 90%
  2. Юкстамедуллярный нефрон - лежат на границе между корковым и мозговым веществом. Длинная петля Генле, которая уходит глубоко в мозговое вещество. Выносящая артериола в этих нефронах имеет одинаковый диаметр с приносящей. Выносящая артериола образует тонкие прямые сосуды, глубоко проникающие в мозговое вещество. Юкстамедуллярные нефроны - 10-20%, они обладают повышенной реабсорбцией к ионам натрия.

Клубочковый фильтр пропускает веществ с размером 4 нм и не пропускает вещества - 8 нм. По молекулярной массе свободно проходят вещества с молекулярным весом 10000 и постепенно снижается проницаемость по мере увеличения веса до 70000 веществ, которые несут отрицательный заряд. Электронейтральные вещества могут проходить с массой до 100000. Суммарная площадь фильтрующей мембраны 0,4 мм, а общая площадь у человека, а общая площадь 0,8-1 кв м.

У взрослого человека в состоянии покоя через почку протекает 1200 - 1300 мл в минуту. Это будет 25% минутного объема. Фильтруется в клубочках плазма, а не сама кровь. С этой целью употребляется гематокрит.

Если гематокрит 45%, а плазма 55%, то количество плазмы составит = (0,55*1200)=660 мл /мин и количество первичной мочи = 125 мл /мин (20% от плазменного тока). За сутки = 180 л.

Процессы фильтрации в клубочках зависят от трёх факторов:

  1. Градиент давления между внутренней полостью капилляра и капсулой.
  2. Структура почечного фильтра
  3. Площадь фильтрующей мембраны, от которой будет зависеть объемная скорость фильтрации.

Процесс фильтрации относится к процессам пассивной проницаемости, которая осуществляется под действием сил гидростатического давления и в клубочках фильтрационное давление будет складывать из гидростатического давления крови в капиллярах, онкотического давления и гидростатического давления в капсуле. Гидростатическое давление = 50-70 мм рт.ст., т.к. кровь идет прямо из аорты (её брюшной части).

Онкотическое давление - образуемое белками плазмы. Белковые молекулы, крупные, они не соизмеримы с порами фильтра, поэтому пройти через него не могут. Они будут препятствовать процессу фильтрации. Оно будет составлять 30 мм.

Гидростатичесоке давление образовавшегося фильтрата, который находится в просвете капсулы. В первично моче = 20мм.

ФД=Рг-(Р0=Рм)

Рг - гидростатическое давление крови в капиллярах

Ро-онкотическое давление

Рм - давление первичной мочи.

По мере движения крови в капиллярах онкотическое давление растет и фильтрация на определенном этапе прекратится, т.к. оно будет превышать силы способствующие фильтрации.

За 1 минуту образуется 125 мл первичной мочи - 180 л за сутки. Конечной мочи - 1-1,5 л. Происходит процесс реабсорбции. Из 125 мл в конечную мочу попадет 1 мл. Концентрация веществ в первичной моче соответствует концентрации растворенных веществ в плазме крови, т.е. первичная моча будет изотонична плазме. Осмотическое давление в первичной моче и плазме одинаково - 280-300 мОс молей на кг

Скорость клубочковой фильтрации определяется по коэффициенту очищения инулина.

Инулин - это полисахарид, который обладает способностью проходить через почечный фильтр и не подвергается реабсорбции. Он безвреден для организма. Испытуемому вводят инулин в кровь, внутривенно. Через некоторое время определяют концентрацию инулина в плазме. Аналогичная концентрация инулина в первичной моче. Далее у исследуемого определяют количество выведенной конечной мочи и концентрацию инулина в моче(конечной) У нас остается одно неизвестное- объем первичной мочи.

СКФ(мл/мин)= Мин*Vмочи / Пин(концентрация инсулина)

Далее будут происходить процессы реабсорбции . Они осуществляются эпителием канальцевой части и зависят от особенности строения клеток. Проксимальный извитой каналец выстлан клетками кубического эпителия на поверхности которого имеются микроворсинки, щеточная кайма. Одна клетка до 6,5 тысяч ворсинок. Клетки соединены плотными контактами и в то же время между ними образуются боковые межклеточные пространства. В проксимальном прямом канальце ворсинок на клетку становится меньше и клетки укорачиваются. В тонком сегменте петли Генле эпителий почечный уплощается, ворсинки выражены слабо или могут вообще отсутствовать. Длина петель Генле от 2- до 25 мм. В дистальном отделе нефрона клетки становятся кубическими и они образуют короткие и широкие ворсинки. Дистальный извитой каналец имеет длину до 5 мм и в начальной его части расположено плотное пятно (macula dence) - это натриевый рецептор. Дистальный извитой каналец впадает в извитую собирательную трубочку длиной 20 мм. В этих трубочках выделяют P(principal) клетки и эти клетки реагируют на действие антидиуретического гормона, который повышает проницаемость для воды. Еще выделяют вставочные I клетки. Они обнаружены в собирательных трубочках и дистальном извитом канальце. Клетки с липидными включениями - секретируют простогландины, которые могут выделяться и в собирательных трубочках. Процессы реабсорбции осуществляются почечным эпителием и могут проходить как пассивно, так и активно. Пассивная реабсорбция называется обязательной реабсорбцией и она характерна для проксимальных отделов нефрона. А вот активная реабсорбция является факультативной или необязательной. Если пассивная не требует энергозатрат, то активная связана с переносом веществ против концентрационного градиента. В проксимальном извитом канальце из 125 образовавшихся будет всасываться 100 мл, в петле Генле - 7 мл, в дистальном извитом канальце 12 мл. и в собирательных трубочках 5. 1 мл. - конечная моча.

На проксимальную реабсорбцию приходится - 60-80% фильтрата. Всасываются все физиологически ценные электролиты и питательные вещества - глюкоза, аминокислоты, витамины и низкомолекулярные белки. Реабсорбируется мочевая кислота, 2/3 ионов натрия, хлора, магния, кальция, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты. Эпителий проксимального канальца могут секретировать органические кислоты, протоны водорода и некоторые лекарственные вещества - пенициллин, сульфаниламиды. Особенностью проксимальной реабсорбции всасываются с эквивалентным количеством воды и поэтому изоосмотичность мочи не нарушается. Натрия проходит через апикальную мембрану по электрохимическому градиенту. Внутри клеток натрий движется по эндоплазматической сети, а из клетки он удаляется активным транспортом натриево-калиевого насоса. Глюкоза поступает в проксимальный каналец в 100 мг в минуту. Перенос глюкозы внутрь клетки происходит с помощью специальных переносчиков и этот процесс натрий зависимый. Этот комплекс протаскивается внутрь клетки. Транспорт глюкозы - вторично активный транспорт. Всасывание глюкозы ограничено наличием переносчика. Если глюкозы выделяется много, при повышении концентрации ее в крови, то глюкозы будет выделяются много и на нее будет не хватать переносчиков. Глюкоза остается в моче и будет выводится во вторичной моче. - > полиурия. Подвергаются всасыванию аминокислоты и в проксимальном отделе они реабсорбируются на 99%. Моча из проксимального извитого канальца поступает в петлю Генле. В нисходящем отделе петли Генле начинается повышение осмотической концентрации мочи, за счет того, что нисзодящее колено петли Генле пропускает воду, но не пропускает вещества. Идет концентрирование мочи в нисзодящем колене, за счет всасывания воды.

Восходящее колено петли Генле проницаемо для осмотически активных веществ, но овду не пропускает и за счет активной работы эпителия вещества переводятся из канальца в интерстициальные просвет, а в восходящем колене давление падает. Моча становится гипотоничной, но в интерстиции повышается осмотическое давление. Поскольку нисходящее и восходящее колено идут очень близко друг от друга, они формируют поворотно-противоточную систему, которая способствует всасыванию из нисходящего колена и всасыванию осмотических веществ из восходящего. В петле Генле происходит дополнительное всасывание воды и веществ - 3-7 мл.

Регуляция почками электролитного баланса.

Жидкостные пространства организма. У здорового взрослого человека, количество воды составляет 60% от веса тела. Вода в теле распределяется в 2х жидкостных пространствах - внутриклеточная жидкость(2/3 - 40% тела) и внеклеточная жидкость - 1/3 - 20% от веса тела. Общий, циркулирующий объем крови составляет 1/3 от объема внеклеточной жидкости. 2/3 - интерстициальная жидкость. Это правило третей. Оно удобно в клинике при расстройстве жидкостных и электролитных расстройств. Мужчина - 70 кг - 40л воды. 25л - внутри клеток. 15л - во внеклеточной жидкости и 5л из внеклеточной жидкости - объем крови. Т.к кровь содержит форменные элементы, величина объема плазмы определяется с помощью гематокрита.

Гематокрит в норме - 0.4-0.45. На плазму будет приходится 0.6-0.55.

Еще есть жидкость, которая содержится в полостях - плевральная, внутриглазная, внутрисуставная и тд. Они в целом составляют величину - 1 л.

В жидкостях находятся электролиты.

Натрий - 135-145 ммол/л

Внутриклеточная жидкость(2/3) Внеклеточная жидкость(1.3)

На увеличение натрия и повышенное потребление воды, почки реагируют натрийурезом и диурезом. Ограничение потребления натрия - антинатрийурез и антидиурез. При интенсивно потоотделении, рвоте, поносе - приводят к интенсивным экстраренальным потерям натрия. Большинство людей потребляет большее количество соли, чем они нуждаются. У больных адиссоновой болезнью - потребление большего количество соли из за больших потерь натрия.

Увеличение выделения натрия с водой наблюдается при:

1. увеличенном объеме жидкости в организме.

2. усиленном поглощении натрия.

3. болезни Аддисона.

4. усиленной потере солей в почках.

Уменьшение выделение натрия с мочой наблюдается при:

1. Отеки разного происхождения.

2. Острая кровопотеря

3. Низкое потребление натрия

4. Лечение минералокортикоидами

5. Усиленная потеря натрия экстраренальными путями

Регуляция выведения натрия.

Регулируется гемодинамическими и физическими факторами. Увеличение перитубулярного капиллярного гидростатического давления и снижение коллоидноосмотического давления, уменьшают реабсорбцию натрия. Понижение перитубулярного гидростатического давления и повышение коллоидноосмотического повышает реабсорбцию натрия и воды. Большое значение представляет собой система - ренин - ангиотензин - альдостерон. Очень важная функция в регуляции натриевого гомеостаза.

Очень важен Юкстагломерулярный аппарат почек . В состав юкстагломерулярного аппарата входит следующий компонент - специализированные эпителиоидные клетки , которые в основном окружают приносящую афферентную артериолу и эти клетки внутри содержат секреторные гранулы с ферментом ренином. Вторым компонентом аппарата является плотное пятно (macula densa ), которое лежит в начальной части дистальной части извитого канальца. Этот каналец подходит к почечному тельцу. Сюда же относят клетки интестиция между выносящей и приносящей артериоллы - клетки околососудистого полюса клубочка. Это экстраклубочковые мезангеальные клетки.

Этот аппарат реагирует на изменение системного кровяного давления, местного клубочкового давления, на повышение концентрации хлористого натрия в дистальных канальцах. Это изменение воспринимается плотным пятном.

Юкстагломерулярный аппарат реагирует на возбуждение симпатической нервной системы.

При всех вышеперечисленных воздействиях начинается усиленное выделение ренина, который непосредственно поступает в кровь.

Ренин - Ангиотензиноген (белок плазмы крови) - Ангиотензин 1 - Ангиотензин 2 (под действием Ангиотензин превращающий фермент, в основном в легких). Ангиотензин 2 - физиологически активное вещество, которое действует в трёх направлениях:

1. Он влияет на надпочечники, которые стимулируют альдостерон

2. На головной мозг(гипоталамус), где стимулирует выработку АДГ и стимулирует центр жажды

3. Оказывает прямое влияние на кровеносных сосуды мышц - сужение

При болезни почек повышается давление. Давление повышается и при анатомическом сужение почечной артерии. Это дает стойкую гипертонию. Влияние ангиотензина 2 на надпочечники, приводит к тому, что альдостерон вызывает задержку натрия в организме, т.к. он в эпителиях почечных канальцев усиливает работу натрие-калиевого насос. Он обеспечивает энергетическую функцию этого насоса. Альдостерон способствует реабсорбции натрия. Он будет способствовать выведению калия. Вместе с натрием идет вода. Задержка воды происходит, т.к. выделяется антидиуретический гормон. Если альдостерона у нас не будет, то начинается потеря натрия и задержка калия. На выведение натрия в почках влияет предсердный натрий - уретический пептид. Этот фактор способствует расширению сосудов, увеличиваются процессы фильтрации и происходит развитие диуреза и натрийуреза.

Конечное действие - уменьшение объема плазмы, снижение периферического сосудистого сопротивление, понижение среднего артериального давления и минутного объема крови.

На выведение натрия почками влияют простогландины и кинины. Простогландин E2 увеличивает выведение почками натрия и воды. Брадикинин как сосудорасширяющее вещество действует аналогично. Возбуждение симпатической системы повышает реабсорбцию натрия и снижает его выделение с мочой. Это эффект связан с сужением сосудов и уменьшением клубочковой фильтрации и с прямым влиянием на всасывание натрия в канальцах. Симпатическая система активирует ренин - ангиотензины - альдостерон.

Калий. Калий свободно фильтруется но 90% всасывается в проксимальном извитом канальце. 10% достигает дистальных отделов нефрона, где происходит наиболее тонкая регуляция содержания калия в моче за счет секреторных процессов. Выделение калия с мочой в прямой зависимости от его концентрации с плазмой. Содержание калия в моче увеличивается, если содержание его в плазме начинает превышать 4 ммол/л. Выведению калия способствует альдостерон, т.к. он способствует его секреции.

При болезни Адиссона в условиях сниженного образования альдостерона может возникнуть резкое повышение содержания калия в крови - гиперкалимия. Она опасна тем, что она вызывает аритмию в сердце. Повышенное содержание калия может вызвать остановку сердца в диастолу. Гиперкалимия сопровождается развитием ацидоза, при опухолях надпочечников и увеличении образования альдостерона концентрация калия в плазме уменьшается. Развивается гипокалимия вместе с метаболическим алкалозом. Гипокалимия приводит к гиперполяризации нервных мембран и возникновению параличей.

Кальций - 900 мг за сутки с молоком и молочными продуктами. Кальций плохо всасывается в кишечнике и 750 мг покидает вместе с каловыми массами, а 150 - выводится с мочой. Уровень его концентрации в плазме - 2,2-2,6.

40% кальция с плазмой связано с белками, 60% находится в ионизированном состоянии.

10% ионизированного кальция образует связи с анионами цитрата, фосфата и карбоната и сульфата. Ионизированный кальций свободно проходит клубочковый фильтр, но в конечной моче остается из 100% поступившего кальция 0,5-2%.

60% кальция реабсорбируется в проксимальном канальце, 20 % в толстом восходящем колене петли Генле и 5-10% реабсорбируется в дистальных трубочках.

Уменьшение содержания кальция в плазме стимулирует выработку парат гормона, а увеличение - тормозит. Парат гормон способствует реабсорбции кальция в петле генле и в дистальных отделах нефрона. На уровень содержания кальция влияет гормон щитовидной железы - кальцитонин. Он способствует выведению кальция с мочой, а по другим данных - уменьшает реабсорбцию кальция в почках.

Магний - 0,75 - 1,0. Содержится главным образом во внутриклеточной жидкости. Большая часть его находится в костях. 20% связан с белками, 80% - ионизированный. Он свободно проходит клубочковый фильтр.

С мочой выделяется 2 г солей магния в сутки. Реабсорбция - 25% в проксимальном сегменте, 65% в петле генле. Очень мало реабсорбируется в дистальном отделе.

Реабсорбция фосфата. Жидкие среды организма содержат органические фосфаты, в форме фосфолипидов и органических эфиров фосфатов. Органические фосфаты - однозамещенные(80%) и 20% двухзамещенные соли фосфорной кислоты.

Почки ежедневно фильтрует 6 г фосфатов, из которых 5,3 подвергаются реабсорбции

5% в петле Генле. Соли фосфорной кислоты - буферная система, которая активно работает в почках.

Паратгормон тормозит всасывание фосфатов в проксимальном сегменте и, таким образом, увеличивает выведение их с конечной мочой. Секреция является активным процессом. С помощью нее происходит удаление веществ, которые не могут пройти через почечный фильтра - краски, контрастное вещество, лекарственные препараты, ионы калия, мочевина, мочевая кислота, креатинин. Все эти вещества могут выводится за счет процессов секреции. Азотсодержащие вещества до 30г. Выводятся с мочей. 90% мочевой кислоты реабсорбируется. Креатинин выводится с мочой в количестве 1,8 г в сутки. Не летучие фрагменты обмена, чужеродные вещества. Появляются аминокислоты, белки в моче.

Почки участвуют в регуляции поддержания pН плазмы крови, которая в норме 7,36-7,44. Величина значения pН - порциальное давление углекислого газа, концентрацией нелетучих кислот и состоянием щелочного резерва. Не летучие кислоты нейтрализуются основаниями щелочного резерва. Почки подвергают их обработке и частично или полностью.

Почечный эпителий способен к активной секреции протонов водорода, причем в проксимальном5 извитом канальце, происходит секреция протонов водорода, по механизму антипорта при всасывании натрия. Протон водорода появляется при диссоциации угольной кислоты. Угольная кислота образуется из углекислого газа и воды под действием карбоангидразы. Затем она диссоциирует на протон водорода и анион карбоната. В канальце протон водорода может взаимодействовать с анионами бикарбоната с образованием угольной кислоты и распад угольной кислоты приводит к появлению воды и углекислого газа. Из канальцевой части происходит реабсорбция воды и углекислого газа, которые поступают в кровь.

В дистальных отделах нефрона секреция протонов водорода осуществляется водородным насосом калий- H- атфаза, причем в дистальных отделах этот процесс связан с затратой энергии. Если калий не выделяется, то протоны водороды накапливаются в крови. Возникает ацидоз. Транспорт и секреция протона водорода в дистальных отделах. Этот процесс осуществляют I клетки.

NH3+H+ -> NH4

Протон водорода превращает в щелочные фосфаты, в щелочные фосфаты кислые.

При абсорбции бикарбоната натрия натрий поглощается, а протон водорода выделяется. Нарушение функций почек может сопровождаться нарушением кислотно-щелочного равновесия.

Значение почек в регуляции водного обмена.

Почки регулируют не только выведение электролитов но и воды.

За сутки фильтруется 180 л первичной мочи. Установлено, что одно и тоже количество солей почки могут выводить в разных объемах воды. Почка может выводить 500 мл мочи с концентрацией 1400 мАСмоль.

Почки могут выводит 23,3 литра с концентрацией 30 мАс молей. Эти цифры отражают два существенных момента. Реабсорбции подвергается 87% воды, если объем конечной сочи 23 литра.

У животных способность к концентрированию еще выше - у крыс 3200 мАс молей, а у степных грызунов - 5000мАСмолей.

Антидиуретический гормон- вазопрессин - выделяется задней долей гипофиза. Он влияет на главные P клетки собирательных трубочек. Под его воздействием в апикальных мембранах происходит увеличение белковых водных каналов, которые называют аквапорины и это увеличивает процессы реабсорбции.

Если на V1 - рецепторы гладких мышц сосудов. Он запускает увеличение кальция, через диацилглицерол и инозилфосфат.

Механизмы регуляции осмотического давления.

Увеличение осмоляльности внеклеточной жидкости приводит к увеличению секреции АДГ, задержка воды в организме, стимулируется центр жажды и мочи будет выделяться мало.

Снижение объема внеклеточной жидкости боль, эмоции, стресс усиливают выработку АДГ, тошнота, рвота, вертикальное положение тела.

Морфий, никотин, барбитураты повышают выработку АДГ, ангиотензин 2 стимулирует выработку АДГ. Уменьшают выработку АДГ - снижение осмотического давления плазмы, увеличение объема внеклеточной жидкости, горизонтальное положение тела и прием алкоголя.

Водный диурез при большом потреблении жидкости и макс. Достигнет через 40 минут. Акт питья жидкости вызывает угнетение образования АДГ. Максимальный водный диурез, который возможен в почках это 16 мл. в минуту. Если водная нагрузка превышает этот предел, то ткани начнут набухать, вода будет задерживаться и наступит отравление водой. Осмотический диурез наступает, когда в канальцевой части нефрона остаются осмотически активные вещества и происходит увеличение выделения мочи.

Манитол - диуретик - не подвергается реабсорбции и поэтому его назначении вызывает осмотический диурез.

Выведение мочи.

Перистальтическое сокращение мочеточника. Начинаются в почечной лоханке и частота от 1 сокращения за 10 секунд, до 1 сокращения в 2-3 минуты. Скорость волны 3 см в секунду. Симпатическая угнетает выведение мочи, а парасимпатическая увеличивает.

Содержится большое количество болевых рецепторов и при их закупорке возникают боли - почечная колика. При этом возникает уретроренальный рефлекс, который тормозит образование мочи в почках.

Косое вхождение в области треугольника, способствует пережатию в отсутствии перистальтики. Медленное поступление мочи по мочеточникам обеспечивает медленное нарастание внутрипузырного давления и гладким мышцам пузыря присуще свойство пластического тонуса, при котором происходит приспособления к объему мочи.

Первые ощущении мочевого пузыря при скоплении 150 мл мочи. Нормальный объем мочевого пузыря взрослого - 300-400 мл. Мочевой пузырь имеет 2 сфинктера, внутренний гладкомышечный и наружный поперечно полосатый.

Оба сфинктера находятся в состоянии тонуса. При растяжении мочевого пузыря вызывает возбуждение парасимпатических центров 2-4 крестцовых сегментов. Спинного мозга. Это приводит к понижению тонуса сфинктера и вызывает его расслабление, а к мышцам мочевого пузыря идет сигнал для их сокращения

Наружный сфинктер находится под контролем головного мозга.

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие -- не имеют такой связи.

1. Выделительная, или экскреторная функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.

2. Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.

3. Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотических активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).

4. Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).

5. Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.

6. Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).

7. Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.

8. Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона -- эритропоэтина.

9. Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолнза -- урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.

10. Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).

11. Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ Агаджанян Н. А. и др. Основы физиологии человека. М., 2000. с. 318..

Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений.

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-- 100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Поры в базальной мембране составляют 3 -- 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно заряженные молекулы (анионные локусы), что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой не более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80000. Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови Агаджанян Н. А. Указ. соч. с. 322..

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных трубочках. В почке человека за сутки образуется 150-- 180 л фильтрата, или первичной мочи, а выделяется 1,0--1,5 л мочи, Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в пространстве канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na + , Cl - , HCO 3 - и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами Власова И. Г., Чеснокова С. А. Регуляция функций организма. М., 1998. с. 232..

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной. Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na + и мочевины, и моча становится все более концентрированной Георгиева С. . Физиология. М., 1982. с. 340..

При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.

Канальцевая секреция - это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту - ПАГ Пире Э. Анатомия и физиология для медсестер. /Пер. с. анг. С. Л. Кабак. - Мн., 1998. с. 297..

Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.

Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т. е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддерживания необходимой терапевтической концентрации.

При увеличении притока венозной крови в левое предсердие возбуждаются волюморецепторы, расположенные здесь. Импульсы по афферентным волокнам блуждающего нерва идут в ЦНС, угнетая секрецию АДГ, что приводит к увеличению диуреза. Одновременно снижается деятельность сердца и в малый круг кровообращения поступает меньше крови. Растяжение стенки предсердия приводит к стимуляции выработки клетками предсердия натрийуретического гормона, который усиливает выделение ионов натрия и воды почкой. Все это приводит к нормализации объема циркулирующей крови (ОЦК).

В регуляции ОЦК принимает участие и ренин-ангиотензин-альдостероновая система. При снижении ОЦК уменьшается артериальное давление, что приводит к увеличению секреции ренина. Ренин, в свою очередь увеличивает образование в крови ангиотензина II, который стимулирует секрецию альдостерона. Альдостерон вызывает повышение реабсорбции натрия в канальцах, а за ним -- воды. В результате ОЦК увеличивается Агаджанян Н. А. и др. Указ. соч. с. 329..

Почки играют важную роль в осморегуляции. При обезвоживании организма в плазме крови увеличивается концентрация осмотически активных веществ, что приводит к повышению ее осмотического давления. В результате возбуждения осморецепторов, которые расположены в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также в сердце, печени, селезенке, почках и других органах усиливается выброс АДГ из нейрогипофиза. АДГ повышает реабсорбцию воды, что приводит к задержке воды в организме, выделению осмотически концентрированной мочи. Секреция АДГ изменяется не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов Там же..

При избыточном содержании воды в организме, напротив, уменьшается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови, снижается ее осмотическое давление. Активность осморецепторов в данной ситуации уменьшается, что вызывает снижение продукции АДГ, увеличение выделения воды почкой и снижение осмолярности мочи.

Почки, регулируя реабсорбцию и секрецию различных ионов в почечных канальцах, поддерживают их необходимую концентрацию в крови.

Реабсорбция натрия регулируется альдостероном и натрийуретическим гормоном, вырабатывающимся в предсердии. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубочках. Секреция альдостерона увеличивается при снижении концентрации ионов натрия в плазме крови и при уменьшении объема циркулирующей крови. Натрийуретический гормон угнетает реабсорбцию натрия и усиливает его выведение. Выработка натрийуретического гормона возрастает при увеличении объема циркулирующей крови и объема внеклеточной жидкости в организме Федюкович Н. И. Анатомия и физиология. Ростов н/Д., 1999. с. 186. .

Концентрация калия в крови поддерживается за счет регуляции его секреции. Альдостерон усиливает секрецию калия в дистальном отделе канальцев и собирательных трубочках. Инсулин уменьшает выделение калия, увеличивая его концентрацию в крови, при алкалозе выделение калия увеличивается. При ацидозе -- уменьшается.

Паратгормон паращитовидных желез увеличивает реабсорбцию кальция в почечных канальцах и высвобождение кальция из костей, что приводит к повышению его концентрации в крови. Гормон щитовидной железы тиреокальцитонин увеличивает выделение кальция почками и способствует переходу кальция в кости, что снижает концентрацию кальция в крови. В почках образуется активная форма витамина D, который участвует в регуляции обмена кальция Фомин Н. А. Физиология человека. М., 1992. с. 250..

В регуляции уровня хлоридов в плазме крови участвует альдостерон. При увеличении реабсорбции натрия возрастает и реабсорбция хлора. Выделение хлора может происходить и независимо от натрия.

Почки принимают участие в поддержании кислотно-основного равновесия крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека может колебаться в достаточно широких пределах -- от 4,5 до 8,0, что способствует поддержанию рН плазмы крови на уровне 7,36.

В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. В клетках почечных канальцев находится фермент карбоангидраза под влиянием которой из углекислого газа и воды образуется угольная кислота. Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и анион HCO 3 - . Ион H + секретируется из клетки в просвет канальца и вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в H 2 O и CO 2 . Внутри клетки НСО 3 - взаимодействует с реабсорбированным из фильтрата Na + . CO 2 , легко диффундирующий через мембраны по градиенту концентрации, поступает в клетку и вместе с СО 2 , образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты.

При интенсивной мышечной работе, питании мясом моча становится кислой, при потреблении растительной пищи -- щелочной.

Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые действуют на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки.

Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата. Ренин является протеолитическим ферментом, который приводит к расщеплению? 2 -глобулина -- ангиотензиногена плазмы крови и превращению его в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента ангиотензин I превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Ангиотензин II, суживая сосуды, повышает артериальное давление, стимулирует секрецию альдостерона, увеличивает реабсорбцию натрия, способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения Агаджанян Н. А. и др. Указ. соч. с. 331..

Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляют одну из важнейших регуляторных систем -- ренин-ангиотензин-альдостероновую систему. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-электролитного баланса организма Старушенко Л. И. Анатомия и физиология человека. К., 1989. с. 133..

Регуляция артериального давления печкой осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, как уже указывалось выше в почке синтезируется ренин. Через ренин-ангиотензин-альдостероновую систему происходит регуляция сосудистого тонуса и объема циркулирующей крови.

В почках синтезируются вещества и депрессорного действия: депрессорный нейтральный липид мозгового вещества, простагландины.

Почка участвует в поддержании водно-электролитного обмена, объема внутрисосудистой, вне- и внутриклеточной жидкости, что является важным для уровня артериального давления. Лекарственные вещества, повышающие выведение натрия и воды с мочой (диуретики), применяются в качестве гипотензивных средств Физиология человека. /Под ред. Н. А. Агаджаняна и др. - СПб, 1998. - 149 с..

Метаболическая функция почек заключается в поддержании во внутренней среде организма постоянства определенного уровня и состава компонентов белкового, углеводного и липидного обмена.

Почки расщепляют фильтрующиеся в почечных клубочках низкомолекулярные белки, пептиды, гормоны до аминокислот и возвращают их в кровь.

Нервная система регулирует гемодинамику почки, работу юкстагломерулярного аппарата, а также фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических нервов, иннервирующих почку, которые являются преимущественно ветвями чревных нервов, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации. Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.

Ведущая роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу почек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и альдостерон.

Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. цАМФ активирует цАМФ-зависимые протеинкиназы, которые участвуют в фосфорилировании мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости для воды мембраны и увеличению ее поверхности. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту Фомин Н. А. Указ. соч. с. 252..

Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.

Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания. Импульсы из центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря (детрузора) и расслабление сфинтера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления. Таковы функции почек.

почка нефрон кровоснабжение организм

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие -- не имеют такой связи.

  • 1. Выделительная, или экскреторная функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.
  • 2. Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.
  • 3. Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотических активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).
  • 4. Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).
  • 5. Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.
  • 6. Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).
  • 7. Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.
  • 8. Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона -- эритропоэтина.
  • 9. Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолнза -- урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.
  • 10. Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).
  • 11. Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ.

Рис. 5

Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений. Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-- 100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Поры в базальной мембране составляют 3 -- 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно заряженные молекулы (анионные локусы), что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой не более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80000. Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови. Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных трубочках. В почке человека за сутки образуется 150-- 180 л фильтрата, или первичной мочи, а выделяется 1,0--1,5 л мочи, Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в пространстве канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl-, HCO3- и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами. Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины. Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной. Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na+ и мочевины, и моча становится все более концентрированной. При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи. Канальцевая секреция - это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту - ПАГ. Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается. Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т. е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддерживания необходимой терапевтической концентрации. При увеличении притока венозной крови в левое предсердие возбуждаются волюморецепторы, расположенные здесь. Импульсы по афферентным волокнам блуждающего нерва идут в ЦНС, угнетая секрецию АДГ, что приводит к увеличению диуреза. Одновременно снижается деятельность сердца и в малый круг кровообращения поступает меньше крови. Растяжение стенки предсердия приводит к стимуляции выработки клетками предсердия натрийуретического гормона, который усиливает выделение ионов натрия и воды почкой. Все это приводит к нормализации объема циркулирующей крови (ОЦК). В регуляции ОЦК принимает участие и ренин-ангиотензин-альдостероновая система. При снижении ОЦК уменьшается артериальное давление, что приводит к увеличению секреции ренина. Ренин, в свою очередь увеличивает образование в крови ангиотензина II, который стимулирует секрецию альдостерона. Альдостерон вызывает повышение реабсорбции натрия в канальцах, а за ним -- воды. В результате ОЦК увеличивается. Почки играют важную роль в осморегуляции. При обезвоживании организма в плазме крови увеличивается концентрация осмотически активных веществ, что приводит к повышению ее осмотического давления. В результате возбуждения осморецепторов, которые расположены в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также в сердце, печени, селезенке, почках и других органах усиливается выброс АДГ из нейрогипофиза. АДГ повышает реабсорбцию воды, что приводит к задержке воды в организме, выделению осмотически концентрированной мочи. Секреция АДГ изменяется не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов. При избыточном содержании воды в организме, напротив, уменьшается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови, снижается ее осмотическое давление. Активность осморецепторов в данной ситуации уменьшается, что вызывает снижение продукции АДГ, увеличение выделения воды почкой и снижение осмолярности мочи. Почки, регулируя реабсорбцию и секрецию различных ионов в почечных канальцах, поддерживают их необходимую концентрацию в крови. Реабсорбция натрия регулируется альдостероном и натрийуретическим гормоном, вырабатывающимся в предсердии. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубочках. Секреция альдостерона увеличивается при снижении концентрации ионов натрия в плазме крови и при уменьшении объема циркулирующей крови. Натрийуретический гормон угнетает реабсорбцию натрия и усиливает его выведение. Выработка натрийуретического гормона возрастает при увеличении объема циркулирующей крови и объема внеклеточной жидкости в организме. Концентрация калия в крови поддерживается за счет регуляции его секреции. Альдостерон усиливает секрецию калия в дистальном отделе канальцев и собирательных трубочках. Инсулин уменьшает выделение калия, увеличивая его концентрацию в крови, при алкалозе выделение калия увеличивается. При ацидозе -- уменьшается. Паратгормон паращитовидных желез увеличивает реабсорбцию кальция в почечных канальцах и высвобождение кальция из костей, что приводит к повышению его концентрации в крови. Гормон щитовидной железы тиреокальцитонин увеличивает выделение кальция почками и способствует переходу кальция в кости, что снижает концентрацию кальция в крови. В почках образуется активная форма витамина D, который участвует в регуляции обмена кальция. В регуляции уровня хлоридов в плазме крови участвует альдостерон. При увеличении реабсорбции натрия возрастает и реабсорбция хлора. Выделение хлора может происходить и независимо от натрия. Почки принимают участие в поддержании кислотно-основного равновесия крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека может колебаться в достаточно широких пределах -- от 4,5 до 8,0, что способствует поддержанию рН плазмы крови на уровне 7,36.

В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. В клетках почечных канальцев находится фермент карбоангидраза под влиянием которой из углекислого газа и воды образуется угольная кислота. Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и анион HCO3-. Ион H+ секретируется из клетки в просвет канальца и вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в H2O и CO2. Внутри клетки НСО3- взаимодействует с реабсорбированным из фильтрата Na+. CO2, легко диффундирующий через мембраны по градиенту концентрации, поступает в клетку и вместе с СО2, образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты. При интенсивной мышечной работе, питании мясом моча становится кислой, при потреблении растительной пищи -- щелочной. Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые действуют на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки. Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата. Ренин является протеолитическим ферментом, который приводит к расщеплению б2-глобулина -- ангиотензиногена плазмы крови и превращению его в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента ангиотензин I превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Ангиотензин II, суживая сосуды, повышает артериальное давление, стимулирует секрецию альдостерона, увеличивает реабсорбцию натрия, способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения. Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляют одну из важнейших регуляторных систем -- ренин-ангиотензин-альдостероновую систему. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-электролитного баланса организма.

Регуляция артериального давления печкой осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, как уже указывалось выше в почке синтезируется ренин. Через ренин-ангиотензин-альдостероновую систему происходит регуляция сосудистого тонуса и объема циркулирующей крови. В почках синтезируются вещества и депрессорного действия: депрессорный нейтральный липид мозгового вещества, простагландины. Почка участвует в поддержании водно-электролитного обмена, объема внутрисосудистой, вне- и внутриклеточной жидкости, что является важным для уровня артериального давления. Лекарственные вещества, повышающие выведение натрия и воды с мочой (диуретики), применяются в качестве гипотензивных средств. Метаболическая функция почек заключается в поддержании во внутренней среде организма постоянства определенного уровня и состава компонентов белкового, углеводного и липидного обмена. Почки расщепляют фильтрующиеся в почечных клубочках низкомолекулярные белки, пептиды, гормоны до аминокислот и возвращают их в кровь. Нервная система регулирует гемодинамику почки, работу юкстагломерулярного аппарата, а также фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических нервов, иннервирующих почку, которые являются преимущественно ветвями чревных нервов, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации. Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот. Ведущая роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу почек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и альдостерон.

Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. цАМФ активирует цАМФ-зависимые протеинкиназы, которые участвуют в фосфорилировании мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости для воды мембраны и увеличению ее поверхности. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту. Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь. Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания. Импульсы из центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря (детрузора) и расслабление сфинтера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления.