Физико-химические свойства крови и плазмы. Физико-химические свойства крови: вязкость, удельный вес, осмотическое и онкотическое давление Физико-химические свойства плазмы. Онкотическое и осмотическое давление крови

Функции крови во многом определяются ее физико-химическими свойствами, к которым относятся: цвет, относительная плотность, вязкость, осмотическое и онкотическое давление, коллоидная стабильность, суспензионная устойчивость, рН, температура.

Цвет крови . Определяется наличием в эритроцитах соединений гемоглобина. Артериальная кровь имеет ярко-красную окраску, что зависит от содержания в ней оксигемоглобина. Венозная кровь темно-красная с синеватым оттенком, что объясняется наличием в ней не только окисленного, но и восстановленного гемоглобина и карбогемоглобина. Чем активнее орган и чем больше отдал кислорода тканям гемоглобин, тем более темной выглядит венозная кровь.

Относительная плотность крови колеблется от 1050 до 1060г/л и зависит от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина, состава плазмы. У мужчин за счет большего числа эритроцитов этот показатель выше, чем у женщин. Относительная плотность плазмы равна 1025-1034 г/л, эритроцитов – 1090 г/л.

Вязкость крови – это способность оказывать сопротивление течению жидкости при перемещениях одних частиц относительно других за счет внутреннего трения. В связи с этим, вязкость крови – это сложный эффект взаимоотношений между водой и макромолекулами коллоидов с одной стороны, плазмой и форменными элементами – с другой. Поэтому вязкость плазмы в 1,7-2,2 раза, а крови – в 4-5 раз выше, чем воды. Чем больше в плазме крупномолекулярных белков (фибриногена), липопротеинов, тем ее вязкость больше. Вязкость крови возрастает при увеличении гематокритного числа. Повышению вязкости способствует снижение суспензионных свойств крови, когда эритроциты начинают образовывать агрегаты. При этом отмечается положительная обратная связь – повышение вязкости, в свою очередь, усиливает агрегацию эритроцитов. Поскольку кровь – неоднородная среда и относится к неньютоновским жидкостям, для которых свойственна структурная вязкость, постольку снижение давления потока, например, артериального, увеличивает вязкость крови, а при повышении давления крови из-за разрушения ее структурированности вязкость падает.

Вязкость крови зависит от диаметра капилляров. При его уменьшении менее 150 мк вязкость крови начинает снижаться, что облегчает ее движение в капиллярах. Механизм этого эффекта связан с образованием пристеночного слоя плазмы, вязкость которого ниже, чем у цельной крови, и миграцией эритроцитов в осевой ток. С уменьшением диаметра сосудов толщина пристеночного слоя не меняется. Эритроцитов в движущейся по узким сосудам крови становится по отношению к слою плазмы меньше, т.к. часть из них задерживается при вхождении крови в узкие сосуды, а находящиеся в своем токе эритроциты двигаются быстрее и время их пребывания в узком сосуде уменьшается.

Вязкость венозной крови больше, чем артериальной, что обусловлено поступлением в эритроциты углекислого газа и воды, благодаря чему их размер незначительно увеличивается. Вязкость крови возрастает при раздепонировании крови, т.к. в депо содержание эритроцитов выше. Повышается вязкость плазмы и крови при обильном белковом питании.

Вязкость крови влияет на периферическое сосудистое сопротивление, прямо пропорционально повышая его, а значит, и давление крови.

Осмотическое давление крови – это сила, которая заставляет переходить растворитель (вода для крови) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Оно определяется криоскопически (по температуре замерзания). У человека кровь замерзает при температуре ниже О на 0,56-0,58 о С. При такой температуре замерзает раствор с осмотическим давлением 7,6 атм, а значит – это показатель осмотического давления крови. Осмотическое давление крови зависит от числа молекул растворенных в ней веществ. При этом свыше 60 % от его величины создается NaCl, а всего на долю неорганических веществ приходится до 96%. Осмотическое давление крови, лимфы, тканевой жидкости, тканей приблизительно одинаково и является одной из жестких гомеостатических констант (возможные колебания 7,3-8 атм). Даже в случаях поступления излишних количеств воды или соли, осмотическое давление не претерпевает изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани и клетки, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соли.

Любой раствор, имеющий осмотическое давление, равное таковой плазмы, называется изотоническим . Соответственно раствор с более высоким осмотическим давлением называют гипертоническим , а с более низким – гипотоническим . Поэтому, если тканевая жидкость будет гипертонической, то вода будет поступать в нее из крови и из клеток, напротив, при гипотонической внеклеточной среде вода переходит из нее в клетки и кровь.

Аналогичную реакцию можно наблюдать со стороны эритроцитов крови при изменении осмотического давления плазмы: при её гипертоничности эритроциты, отдавая воду, сморщиваются, а при гипотоничности набухают и даже лопаются. Последнее используется в практике для определения осмотической резистентности эритроцитов . Так, изотоничными к плазме крови являются: 0,85-0,9% раствор NaCl, 1,1% раствор KCl, 1,3% раствор NaHCO 3 , 5,5% раствор глюкозы и др. Помещенные в эти растворы эритроциты не изменяют формы. В резко гипотонических растворах и особенно дистиллированной воде эритроциты набухают и лопаются. Разрушение эритроцитов в гипотонических растворах – осмотический гемолиз . Если приготовить ряд растворов NaCl с постепенно уменьшающейся концентрацией и помещать в них взвесь эритроцитов, то можно найти ту концентрацию гипотонического раствора, в котором начинается гемолиз и разрушаются лишь единичные эритроциты. Эта концентрация NaCl характеризует минимальную осмотическую резистентность эритроцитов , которая у здорового человека находится в пределах 0,42-0,48 (% раствор NaCl). В более гипотонических растворах все большее число эритроцитов гемолизируется и та концентрация NaCl, при которой все красные тельца будут лизированы, называется максимальной осмотической резистентностью. У здорового человека она колеблется от 0,34 до 0,30 (% раствор NaCl). При некоторых гемолитических анемиях границы минимальной и максимальной стойкости смещаются в сторону повышения концентрации гипотонического раствора.

Онкотическое давление – часть осмотического давления, создаваемое белками в коллоидном растворе, поэтому его еще называют коллоидно-осмотическим. Ввиду того, что белки плазмы крови плохо переходят через стенки капилляров в тканевую микросреду, создаваемое ими онкотическое давление удерживает воду в крови. Онкотическое давление в крови выше, чем в тканевой жидкости. Кроме плохой проницаемости барьеров для белков, меньшая их концентрация в тканевой жидкости связана с вымыванием белков из внеклеточной среды током лимфы. Онкотическое давление плазмы крови составляет в среднем 25-30 мм рт.ст., а тканевой жидкости – 4-5 мм рт.ст. Поскольку из белков в плазме больше всего содержится альбуминов, а их молекула меньше других белков, а молярная концентрация выше, то онкотическое давление плазмы создается преимущественно альбуминами. Снижение их содержания в плазме ведет к потере воды плазмой и отеку тканей, а увеличение – к задержке воды в крови. В целом онкотическое давление влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды в кишечнике.

Коллоидная стабильность плазмы крови обусловлена характером гидратации белков, наличием на их поверхности двойного электрического слоя ионов, создающего поверхностный фи-потенциал. Частью этого потенциала является электро-кинетический (дзета) потенциал - это потенциал на границе между коллоидной частицей, способной к движению в электрическом поле, и окружающей жидкостью, т.е. потенциал поверхности скольжения частицы в коллоидном растворе. Наличие дзета-потенциала на границах скольжения всех дисперсных частиц формирует на них одноименные заряды и электростатические силы отталкивания, что обеспечивает устойчивость коллоидного раствора и препятствует агрегации. Чем выше абсолютное значение этого потенциала, тем больше силы отталкивания белковых частиц друг от друга. Таким образом, дзета-потенциал является мерой устойчивости коллоидного раствора. Величина его существенно выше у альбуминов, чем у других белков. Поскольку альбуминов в плазме значительно больше, то коллоидная стабильность плазмы крови преимущественно определяется этими белками, которые обеспечивают коллоидную устойчивость не только других белков, но и углеводов и липидов.

Суспензионная устойчивость крови связана с коллоидной стабильностью белков плазмы. Кровь представляет собой суспензию, или взвесь, т.к. форменные элементы находятся в ней во взвешенном состоянии. Взвесь эритроцитов в плазме поддерживается гидрофильной природой их поверхности, а также тем, что эритроциты (как и другие форменные элементы) несут отрицательный заряд, благодаря чему отталкиваются друг от друга. Если отрицательный заряд форменных элементов уменьшается, например, в присутствии нестабильных в коллоидном растворе и с меньшим дзета-потенциалом белков (фибриногена, гамма-глобулинов, парапротеина), несущих положительный заряд, то снижаются силы электрического отталкивания и эритроциты склеиваются, образуя «монетные» столбики. В присутствии этих белков суспензионная устойчивость уменьшается. В присутствии же альбуминов суспензионная способность крови увеличивается. Суспензионная стабильность эритроцитов оценивается по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в неподвижном объеме крови. Суть метода заключается в оценке (в мм/час) отстоявшейся плазмы в пробирке с кровью, в которую предварительно добавляется цитрат натрия для предотвращения ее свертывания. Величина СОЭ зависит от пола. У женщин – 2-15 мм/ч, у мужчин - 1-10 мм/ч. Изменяется этот показатель и с возрастом. Наибольшее влияние на СОЭ оказывает фибриноген: при увеличении его концентрации более 4 г/л она повышается. СОЭ резко увеличивается во время беременности за счет значительного повышения в плазме уровня фибриногена, при эритропении, снижении вязкости крови и содержания альбуминов, а также при увеличении в плазме глобулинов. Воспалительные, инфекционные и онкологические заболевания, а так же анемии сопровождаются увеличением этого показателя. Уменьшение СОЭ типично для эритремии, а также для язвы желудка, острого вирусного гепатита, кахексии.

Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови. В норме рН артериальной крови - 7,37-7,43 в среднем 7,4 (40 нмоль/л), венозной – 7,35 (44 нмоль/л), т.е. реакция крови слабощелочная. В клетках и тканях рН достигает 7,2 и даже 7,0, что зависит от интенсивности образования «кислых» продуктов метаболизма. Крайние пределы колебаний рН крови, совместимые с жизнью, – 7,0-7,8 (16-100 нмоль/л).

В процессе обмена веществ ткани выделяют в тканевую жидкость, а следовательно, и в кровь «кислые» продукты метаболизма (молочную, угольную кислоты), что должно привести к сдвигу рН в кислую сторону. Реакция же крови практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови, а также работой почек, легких, печени.

Буферные системы крови следующие.

Буферная система гемоглобина – самая мощная, на ее долю приходится 75% всей буферной емкости крови. Эта система включает восстановленный гемоглобин (ННb) и его калиевую соль (КНb). Буферные свойства этой системы обусловлены тем, что ННb, будучи более слабой кислотой, чем Н 2 СО 3 , отдает ей ион К + , а сам, присоединив ионы Н + , становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина выполняет роль щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее СО 2 и Н + , а в легких – кислоты, препятствуя защелачиванию крови после выделения из нее углекислоты.KНbO 2 + KHCO 3 KHb + O 2 + H 2 CO 3

2. Карбонатная буферная система образована бикарбонатом натрия и угольной кислотой. По своей значимости занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом. Если в кровь поступает кислота более сильная, чем угольная, то вступает в реакцию NaHCO 3 и происходит обмен ионов Na + на Н + с образованием слабодиссоциирующей и легко растворимой угольной кислоты, что предотвращает повышение концентрации ионов водорода. Увеличение же содержания угольной кислоты приводит к ее распаду под влиянием фермента эритроцитов – карбоангидразы на воду и углекислый газ. Последний удаляется через легкие, а вода - через легкие и почки.

НСl+NaHCO 3 = NaCl+H 2 CO 3 (CO 2 +H 2 O)

Если в кровь поступает основание, то в реакцию вступает угольная кислота, в результате чего образуется NaHCO 3 и вода, а их избыток выводится почками. В клинической практике карбонатный буфер используются для коррекции кислотно-щелочного резерва.

3. Фосфатная буферная система представлена дигидрофосфатом натрия, который обладает кислотными свойствами, и гидрофосфатом натрия, который ведет себя, как слабое основание. Если в кровь поступает кислота, то она реагирует с гидрофосфатом натрия, образуя нейтральную соль и дигидрофосфат натрия, избыток которых удаляется с мочой. В результате реакции рН не меняется.

HCl+Na 2 НPO 4 =NaCl+NaH 2 PO 4

Схема реакции при поступлении щелочи выглядит следующим образом:

NaOH+NaH 2 PO 4 =Na 2 HPO 4 +H 2 O

4. Буферная система белков плазмы поддерживает рН крови за счет их амфотерных свойств: в кислой среде они ведут себя как основания, а в щелочной – как кислоты.

В эритроцитах функционируют все 4 буферные системы, в плазме 3 (отсутствует гемоглобиновый буфер), а в клетках различных тканей основную роль в поддержании рН играют белковая и фосфатная системы.

Важная роль в поддержании постоянства рН крови отводится нервной регуляции. При поступлении кислых и щелочных агентов раздражаются хеморецепторы сосудистых рефлекторных зон, импульсы от которых идут в ЦНС (в частности, в продолговатый мозг) и рефлекторно включаются в реакцию периферические органы (почки, легкие, потовые железы и т.д.), деятельность которых направлена на восстановление исходной величины рН.

Буферные системы крови более устойчивы к действию кислот, чем оснований. Это обусловлено тем, что в процессе метаболизма образуется больше «кислых» продуктов и опасность закисления более велика.

Щелочные соли слабых кислот, содержащихся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови . Его величина определяется тем количеством углекислого газа, которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО 2 , равном 40 мм рт.ст.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом , в щелочную – алкалозом. Как ацидозы, так и алкалозы бывают дыхательные (респираторные) и недыхательные (нереспираторные или метаболические ). При дыхательных сдвигах меняется концентрация углекислоты (понижается при алкалозе и повышается при ацидозе), а при недыхательных – бикарбоната, т.е. основания (снижается при ацидозе и повышается при алкалозе). Однако, нарушение баланса водородных ионов не обязательно приводит к сдвигу уровня свободных Н + -ионов, т.е. рН, поскольку буферные системы и физиологические гомеостатические системы компенсируют изменения баланса водородных ионов. Компенсацией называют процесс выравнивания нарушения путем изменения в той системе, которая не была нарушена. Например, сдвиги уровня бикарбонатов компенсируются изменениями выведения углекислоты.

У здоровых людей дыхательный ацидоз может возникнуть при длительном пребывании в среде с повышенным содержанием углекислого газа, например, в замкнутых помещениях малого объема, шахтах, подводных лодках. Недыхательный ацидоз бывает при длительном употреблении кислой пищи, углеводном голодании, усиленной мышечной работе.

Дыхательный алкалоз формируется у здоровых людей при нахождении в условиях сниженного атмосферного давления, соответственно, парциального давления СО 2 , например, высоко в горах, полетах в негерметичных летательных аппаратах. Гипервентиляция легких также способствует потери двуокиси углерода и дыхательному алкалозу. Недыхательный алкалоз развивается при длительном приеме щелочной пищи или минеральной воды типа «Боржоми».

Следует подчеркнуть, что все случаи возникновения сдвигов кислотно-щелочного состояния у здоровых людей обычно являются полностью компенсированными . В условиях патологии ацидозы и алкалозы встречаются значительно чаще, и, соответственно, чаще бывают частично компенсированными или даже некомпенсированными , требующими искусственной коррекции. Значительные отклонения рН сопровождаются тягчайшими последствиями для организма. Так, при рН=7,7 возникают тяжелейшие судороги (тетания), что может привести к смерти.

Из всех нарушений кислотно-щелочного состояния наиболее частым и грозным в клинике является метаболический ацидоз . Он возникает как следствие нарушений кровообращения и кислородного голодания тканей, избыточного анаэробного гликолиза и катаболизма жиров и белков, нарушения выделительной функции почек, избыточной потери бикарбоната при заболеваниях желудочно-кишечного тракта и др.

Снижение рН до 7,0 и меньше приводит к резким нарушениям деятельности нервной системы (потере сознания, коме), кровообращения (расстройствам возбудимости, проводимости и сократимости миокарда, фибрилляции желудочков, снижению тонуса сосудов и артериального давления) и угнетению дыхания, что может привести к смерти. В связи с этим, накопление водородных ионов при дефиците оснований определет необходимость коррекции с помощью введения бикарбоната натрия, восстанавливающего преимущественно рН внеклеточной жидкости. Однако для удаления избытка углекислоты, образующейся при связывании Н + -ионов бикарбонатом, требуется гипервентиляция легких. Поэтому при дыхательной недостаточности применяют буферные растворы (трис-буфер), связывающие избыток Н+ внутри клеток. К коррекции также подлежат сдвиги баланса Na + , K + , Ca 2+ , Mg 2+ ,Cl - ,обычно сопровождающие ацидозы и алкалозы.

Температура крови зависит от интенсивности обмена веществ того органа, от которого оттекает кровь, и колеблется в пределах 37-40 о С. При движении крови происходит не только выравнивание температуры в различных сосудах, но и создаются условия для отдачи или сохранения тепла в организме.

Физико-химические свойства крови

Цвет крови. Определяется наличием в эритроцитах особого бел­ка - гемоглобина. Артериальная кровь характеризуется ярко-крас­ной окраской, что зависит от содержания в ней гемоглобина, на­сыщенного кислородом (оксигемоглобин). Венозная кровь имеет тем­но-красную с синеватым оттенком окраску, что объясняется наличием в ней не только окисленного, но и восстановленного гемоглобина. Чем активнее орган и чем больше отдал кислорода тканям гемоглобин, тем более темной выглядит венозная кровь.

Относительная плотность крови. Колеблется от 1,058 до 1,062 и зависит преимущественно от содержания эритроцитов. Относи­тельная плотность плазмы крови в основном определяется концен­трацией белков и составляет 1,029-1,032.

Вязкость крови. Определяется по отношению к вязкости воды и соответствует 4,5-5,0. Вязкость крови зависит главным образом от содержания эритроцитов и в меньшей степени от белков плазмы. Вязкость венозной крови несколько больше, чем артериальной, что обусловлено поступлением в эритроциты СО2, благодаря чему не­значительно увеличивается их размер. Вязкость крови возрастает при опорожнении депо крови, содержащей большее число эритро­цитов. Вязкость плазмы не превышает 1,8-2,2. При обильном белковом питании вязкость плазмы, а, следовательно, и крови может повышаться.

Осмотическое давление крови. Осмотическим давлением назы­вается сила, которая заставляет переходить растворитель (для крови это вода) через полупроницаемую мембрану из менее в более кон­центрированный раствор. Осмотическое давление крови вычисляют криоскопическим методом с помощью определения депрессии (точки замерзания), которая для крови составляет 0,56-0,58°С. Депрессия молярного раствора (раствор, в котором растворена 1 грамм-моле­кула вещества в 1 л воды) соответствует 1,86°С. Подставив значения в уравнение Клапейрона, легко рассчитать, что осмотическое дав­ление крови равно приблизительно 7,6 атм.

Осмотическое давление крови зависит в основном от растворен­ных в ней низкомолекулярных соединений, главным образом солей. Около 60% этого давления создается NaCl. Осмотическое давление в крови, лимфе, тканевой жидкости, тканях приблизительно оди­наково и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает существенных изменений. При избыточ­ном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани и клетки, что восстанавливает исходную величину осмо­тического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соли. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах.

Поддержание постоянства осмотического давления играет чрез­вычайно важную роль в жизнедеятельности клеток.

Онкотическое давление. Является частью осмотического и за­висит от содержания крупномолекулярных соединений (белков) в растворе. Хотя концентрация белков в плазме довольно велика, общее количество молекул из-за их большой молекулярной массы относительно мало, благодаря чему онкотическое давление не пре­вышает 30 мм рт.ст. Онкотическое давление в большей степени зависит от альбуминов (80% онкотического давления создают аль­бумины), что связано с их относительно малой молекулярной массой и большим количеством молекул в плазме.

Онкотическое давление играет важную роль в регуляции водного обмена. Чем больше его величина, тем больше воды удерживается в сосудистом русле и тем меньше ее переходит в ткани и наоборот. Онкотическое давление влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды в кишечнике. Поэтому кровезамещающие растворы должны содержать в своем составе коллоидные вещества, способные удерживать воду.

При снижении концентрации белка в плазме развиваются отеки, так как вода перестает удерживаться в сосудистом русле и переходит в ткани.

Температура крови. Во многом зависит от интенсивности обмена веществ того органа, от которого оттекает кровь, и колеблется в пределах 37-40°С. При движении крови не только происходит некоторое выравнивание температуры в различных сосудах, но и создаются условия для отдачи или сохранения тепла в организме.

Суспензионная устойчивость крови (скорость оседания эритро­цитов - СОЭ). Кровь представляет собой суспензию, или взвесь, так как форменные элементы ее находятся в плазме во взвешенном состоянии. Взвесь эритроцитов в плазме поддерживается гидрофиль­ной природой их поверхности, а также тем, что эритроциты (как и другие форменные элементы) несут отрицательный заряд, благо­даря чему отталкиваются друг от друга. Если отрицательный заряд форменных элементов уменьшается, что может быть обусловлено адсорбцией таких положительно заряженных белков, как фибрино­ген, ?-глобулины, парапротеины и др., то снижается электростати­ческий «распор» между эритроцитами. При этом эритроциты, склеиваясь друг с другом, образуют так называемые монетные столбики. Одновременно положительно заряженные белки выполняют роль межэритроцитарных мостиков. Такие «монетные столбики», застре­вая в капиллярах, препятствуют нормальному кровоснабжению тка­ней и органов.

Если кровь поместить в пробирку, предварительно добавив в нее вещества, препятствующие свертыванию, то через некоторое время можно увидеть, что кровь разделилась на два слоя: верхний состоит из плазмы, а нижний представляет собой форменные элементы, главным образом эритроциты. Исходя из этих свойств, Фарреус предложил изучать суспензионную устойчивость эритроцитов, оп­ределяя скорость их оседания в крови, свертываемость которой устранялась предварительным добавлением цитрата натрия. Этот показатель получил наименование «скорость оседания эритроцитов (СОЭ)».

Величина СОЭ зависит от возраста и пола. У новорожденных СОЭ равна 1-2 мм/ч, у детей старше 1 года и у мужчин - 6-12 мм/ч, у женщин - 8-15 мм/ч, у пожилых людей обоего пола - 15-20 мм/ч. Наибольшее влияние на величину СОЭ ока­зывает содержание фибриногена: при увеличении его концентрации более 4 г/л СОЭ повышается. СОЭ резко увеличивается во время беременности, когда содержание фибриногена в плазме значительно возрастает. Повышение СОЭ наблюдается при воспалительных, ин­фекционных и онкологических заболеваниях, а также при значи­тельном уменьшении числа эритроцитов (анемия). Уменьшение СОЭ у взрослых людей и детей старше 1 года является неблагоприятным признаком.

Величина СОЭ зависит в большей степени от свойств плазмы, чем эритроцитов. Так, если эритроциты мужчины с нормальной СОЭ поместить в плазму беременной женщины, то эритроциты мужчины оседают с такой же скоростью, как и у женщин при беременности.

Человека (и домашних животных) равна 1,050-1,060, для мужчин в среднем 1,057, для женщин - 1,053. Она зависит главным образом от количества или содержащегося в них гемоглобина и в меньшей степени — от состава жидкой части крови; возрастает после потери организмом, например, после потоотделения. При кровопотерях плотность уменьшается.

Вязкость крови обусловлена внутренним при перемещении одних ее частиц по отношению к другим. При определении вязкости крови единицей вязкости служит вода.

Вязкость цельной крови человека в физиологических условиях колеблется от 4 до 5, а вязкость плазмы крови - от 1,5 до 2. Вязкость цельной крови зависит главным образом от количества эритроцитов в крови и их объема и в меньшей степени - от (преимущественно от количества находящихся в ней белков и в меньшей степени - от содержания в ней солей).

Вследствие набухания эритроцитов вязкость венозной крови больше вязкости артериальной крови. Длительная работа средней тяжести понижает вязкость крови, а тяжелая работа повышает ее.

Солевой состав, осмотическое и коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление крови

Минеральные соли плазмы составляют около 0,9-1%. Количества солей в плазме относительно постоянны и в нормальных условиях колеблются в небольших пределах. У различных видов животных содержание минеральных веществ в плазме крови неодинаково.

Физиологическое значение электролитов крови заключается в том, что они: 1) поддерживают относительное постоянство осмотического крови; 2) поддерживают относительное постоянство активной реакции крови; 3) влияют на и 4) влияют на состояние коллоидов.

Относительное постоянство осмотического давления крови имеет большое биологическое значение, так как является условием сохранения относительного постоянства осмотического давления в тканях. Резкие колебания осмотического давления в тканях приводят к нарушениям их деятельности и даже к их гибели. Постоянство осмотического давления крови сохраняет целость эритроцитов.

В нормальных условиях осмотическое давление в эритроцитах, в плазме крови и в клетках тканей и органов человека и млекопитающих животных равно 778316 - 818748 Па.

Несмотря на большое содержание белков, число белковых в плазме невелико из-за их огромного молекулярного веса. Поэтому создаваемое ими коллоидное осмотическое (онкотическое) давление плазмы равно всего 3325 - 3990 Па, а осмотическое давление плазмы крови поддерживается на определенном, относительно постоянном уровне главным образом минеральными веществами.

Среди минеральных веществ главная роль в поддержании осмотического давления принадлежит - хлористому натрию. Величина осмотического давления определяется криоскопическим методом по депрессии, или понижению точки замерзания крови ниже 0°. Показатель депрессии обозначается ∆ (дельта). У человека ∆ крови равна 0,56° (0,56-0,58°), следовательно, молекулярная концентрация в плазме крови составляет около 0,3 г-моль на 1 дм 3 .

Реакция крови

Активная реакция крови, как и всякого раствора, зависит от концентрации водородных (Н +) и гидроксильных (ОН —) ионов. Средняя рН крови человека, лошади и собаки при 37°С равна 7,35. Таким образом, реакция крови слабощелочная.

Тела не влияет на рН крови, которая сохраняется со значительно большим постоянством, чем температура тела. Это постоянство рН обеспечивается работой выделительных органов, а также составом эритроцитов и кровяной плазмы. То, что состав плазмы крови имеет существенное значение для поддержания постоянства рН, доказывается тем обстоятельством, что для сдвига реакции в щелочную сторону к плазме нужно добавить приблизительно в 70 раз больше едкого натра, чем к чистой воде, а для сдвиг а реакции в кислую сторону нужно прибавить более чем в 3,25 раз больше соляной кислоты, чем к воде (см. так же статью « «). Постоянство реакции крови зависит от буферных систем.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Функции крови во многом определяются ее физико-химическими свойствами, среди которых наибольшее значение имеют

• Осмотическое давление, Онкотическое давление, Коллоидная стабильность, Суспензионная ус­тойчивость, Удельный вес и вязкость.

Осмотическое давление

text_fields

text_fields

arrow_upward

Осмотическое давление крови зависит от концентрации в плазме крови молекул растворенных в ней веществ (электролитов и не­электролитов) и представляет собой сумму осмотических давлений содержащихся в ней ингредиентов. При этом свыше 60% осмоти­ческого давления создается хлористым натрием, а всего на долю неорганических электролитов приходится до 96% от общего осмо­тического давления. Осмотическое давление является одной из жест­ких гомеостатических констант и составляет у здорового человека в среднем 7,6 атм с возможным диапазоном колебаний 7,3-8,0 атм.

• Изо­тонический раствор . Если жидкость внутренней среды или искусственно приготовленный раствор имеет такое же осмотическое давление, как нормальная плазма крови, подобную жидкую среду или раствор называют изо­тоническим.
• Гипертонический раствор . Жидкость с более высоким осмотичес­ким давлением называется гипертонической,
• Гипотонический раствор . Жидкость с более низким осмотичес­ким давлением называется гипотонической.

Осмотическое давление обеспечивает переход растворителя через полунепроницаемую мембрану от раствора менее концентрированно­го к раствору более концентрированному, поэтому оно играет важ­ную роль в распределении воды между внутренней средой и клет­ками организма. Так, если тканевая жидкость будет гипертоничес­кой, то вода будет поступать в нее с двух сторон - из крови и из клеток, напротив, при гипотоничности внеклеточной среды вода переходит в клетки и кровь.

Аналогичную реакцию можно наблюдать со стороны эритроцитов крови при изменении осмотического давления плазмы: при гипертоничности плазмы эритроциты, отдавая воду, сморщиваются, а при гипотоничности плазмы набухают и даже лопаются. Последнее, ис­пользуется в практике для определения осмотической стойкости эритроцитов . Так, изотоничным плазме крови является 0,89% рас­твор NaCl. Помещенные в этот раствор эритроциты не изменяют формы. В резко гипотоничных растворах и, особенно, воде эритро­циты набухают и лопаются. Разрушение эритроцитов носит название гемолиз, а в гипотоничных растворах - осмотический гемолиз. Если приготовить ряд растворов NaCl с постепенно уменьшающейся кон­центрацией поваренной соли, т.е. гипотоничные растворы, и поме­шать в них взвесь эритроцитов, то можно найти ту концентрацию гипотоничного раствора, при котором начинается гемолиз и еди­ничные эритроциты разрушаются или гемолизируются. Эта концент­рация NaCl характеризует минимальную осмотическую резистентность эритроцитов (минимальный гемолиз), которая у здорового человека находится в пределах 0,5-0,4 (% раствора NaCl). В более гипотонических растворах все более количество эритроцитов гемолизируется и та концентрация NaCl, при которой все эритроциты будут лизированы, носит название максимальной осмотической резистентности (максимальный гемолиз). У здорового человека она колеблется от 0,34 до 0,30 (% раствора NaCl).
Механизмы регуляции осмотического гомеостазиса изложены в главе 12.

Онкотическое давление

text_fields

text_fields

arrow_upward

Онкотическим давлением называют осмотическое дав­ление, создаваемое белками в коллоидном растворе, поэтому его еще называют коллоидно-осмотическим. Ввиду того, что белки плазмы кро­ви плохо проходят через стенки капилляров в тканевую микросреду, создаваемое ими онкотическое давление обеспечивает удержание воды в крови. Если осмотическое давление, обусловленное солями и мел­кими органическим молекулами, из-за проницаемости гистогематических барьеров одинаково в плазме и тканевой жидкости, то онкоти­ческое давление в крови существенно выше. Кроме плохой проница­емости барьеров для белков, меньшая их концентрация в тканевой жидкости связана с вымыванием белков из внеклеточной среды током лимфы. Таким образом, между кровью и тканевой жидкостью суще­ствует градиент концентрации белка и, соответственно, градиент онкотического давления. Так, если онкотическое давление плазмы крови составляет в среднем 25-30 мм рт.ст., а в тканевой жидкости - 4-5 мм рт.ст., то градиент давления равен 20-25 мм рт.ст. Поскольку из белков в плазме крови больше всего содержится альбуминов, а молекула альбумина меньше других белков и его моляльная концент­рация поэтому почти в 6 раз выше, то онкотическое давление плазмы создается преимущественно альбуминами. Снижение их содержания в плазме крови ведет к потере воды плазмой и отеку тканей, а увели­чение - к задержке воды в крови.

Коллоидная стабильность

text_fields

text_fields

arrow_upward

Коллоидная стабильность плазмы крови обусловлена характером гидратации белковых молекул и наличием на их поверхности двой­ного электрического слоя ионов, создающего поверхностный или фи-потенциал. Частью фи-потенциала является электрокинетичес­ кий (дзета) потенциал. Дзета-потенциал - это потенциал на гра­нице между коллоидной частицей, способной к движению в элект­рическом поле, и окружающей жидкостью, т.е. потенциал поверх­ности скольжения частицы в коллоидном растворе. Наличие дзета-потенциала на границах скольжения всех дисперсных частиц фор­мирует на них одноименные заряды и электростатические силы от­талкивания, что обеспечивает устойчивость коллоидного раствора и препятствует агрегации. Чем выше абсолютное значение этого по­тенциала, тем больше силы отталкивания белковых частиц друг от друга. Таким образом, дзета-потенциал является мерой устойчивости коллоидного раствора. Величина этого потенциала существенно выше у альбуминов плазмы, чем у других белков. Поскольку альбуминов в плазме значительно больше, коллоидная стабильность плазмы крови преимущественно определяется этими белками, обеспечива­ющими коллоидную устойчивость не только других белков, но и углеводов и липидов.

Суспензи­онные свойства

text_fields

text_fields

arrow_upward

Суспензи­онные свойства крови связаны с коллоидной стабильностью белков плазмы т.е. поддержание клеточных элементов во взвешенном состоянии. Величина суспензионных свойств крови может быть оценена по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в неподвижном объеме крови.

Таким образом, чем выше содержание альбуминов по сравнению с другими, менее стабильными коллоидными частицами, тем больше и суспензионная способность крови, поскольку альбумины адсорбируются на поверхности эритроцитов. Наоборот, при повышении в крови уровня глобулинов, фибриногена, других крупномолекулярных и нестабильных в коллоидном растворе белков, скорость оседания эритроцитов нарастает, т.е. суспензионные свойства крови падают. В норме СОЭ у мужчин 4-10 мм/ч, а у женщин - 5-12 мм/ч.

Вязкость крови

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вязкость - это способность оказывать сопротивление течению жидкости при перемещениях одних частиц относительно других за счет внутреннего трения. В связи с этим, вязкость крови представ­ляет собой сложный эффект взаимоотношений между водой и мак­ромолекулами коллоидов с одной стороны, плазмой и форменными элементами - с другой. Поэтому вязкость плазмы и вязкость, цель­ной крови существенно отличаются: вязкость плазмы в 1,8 - 2,5 раза выше, чем воды, а вязкость крови выше вязкости воды в 4- 5 раз. Чем больше в плазме крови содержится крупномолекулярных белков, особенно фибриногена, липопротеинов, тем выше вязкость плазмы. При увеличении количества эритроцитов, особенно их со­отношения с плазмой, т.е. гематокрита, вязкость крови резко воз­растает. Повышению вязкости способствует и снижение суспензион­ных свойств крови, когда эритроциты начинают образовывать агре­гаты. При этом отмечается положительная обратная связь - по­вышение вязкости, в свою очередь, усиливает агрегацию эритроци­тов - что может вести к порочному кругу. Поскольку кровь - неоднородная среда и относится к неньютоновским жидкостям, для которых свойственна структурная вязкость, постольку снижение дав­ления потока, например, артериального давления, повышает вяз­кость крови, а при повышении давления из-за разрушения струк­турированности системы - вязкость падает.

Еше одной особенностью крови как системы, обладающей наряду с ньютоновской и структурной вязкостью, является, эффект Фареуса-Линдквиста. В однородной ньютоновской жидкости, согласно закону Пуазейля, с уменьшением диаметра трубки повышается вяз­кость. Кровь, которая является неоднородной неньютоновской жид­костью, ведет себя иначе. С уменьшением радиуса капилляров менее 150 мк вязкость крови начинает снижаться. Эффект Фареуса-Линдквиста облегчает движение крови в капиллярах кровеносного русла. Механизм этого эффекта связан с образованием пристеночного слоя плазмы, вязкость которой ниже, чем у цельной крови, и миграцией эритроцитов в осевой ток. С уменьшением диаметра сосудов толщина пристеночного слоя не меняется. Эритроцитов в движущейся по узким сосудам крови становится по отношению к слою плазмы меньше, т.к. часть из них задерживается при вхождении крови в узкие сосуды, а находящиеся в своем токе эритроциты двигаются быстрее и время пребывания их в узком сосуде уменьшается.

Вязкость крови прямо пропорционально сказывается на величине общего периферического сосудистого сопротивления кровотоку, т.е. влияет на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы.

Удельный вес крови

text_fields

text_fields

arrow_upward

Удельный вес крови у здорового человека среднего возраста со­ставляет от 1,052 до 1,064 и зависит от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина, состава плазмы.
У мужчин удельный вес выше, чем у женщин за счет разного содержания эритроцитов. Удельный вес эритроцитов (1,094-1,107) существенно выше, чем у плазмы (1,024-1,030), поэтому во всех случаях повышения гематокрита, например, при сгущении крови из-за потери жидкости при потоотделении в условиях тяжелой физической работы и высокой температуры среды, отмечается увеличение удельного веса крови.

Определение понятия системы крови

Система крови (по Г.Ф. Лангу, 1939) — совокупность собственно крови, органов кроветворения, кроверазрушения (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы) и нейрогуморальных механизмов регуляции, благодаря которым сохраняются постоянство состава и функции крови.

В настоящее время систему крови функционально дополняют органами синтеза белков плазмы (печень), доставки в кровоток и выведения воды и электролитов (кишечник, ночки). Важнейшими особенностями крови как функциональной системы являются следующие:

• она может выполнять свои функции, только находясь в жидком агрегатном состоянии и в постоянном движении (по кровеносным сосудам и полостям сердца);
• все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла;
• она объединяет работу многих физиологических систем организма.

Состав и количество крови в организме

Кровь — это жидкая соединительная ткань, которая состоит из жидкой части - и взвешенных в ней клеток - : (красных клеток крови), (белых клеток крови), (кровяных пластинок). У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40-48%, а плазма — 52-60%. Это соотношение получило название гематокритного числа (от греч.haima - кровь,kritos - показатель). Состав крови приведен на рис. 1.

Рис. 1. Состав крови

Общее количество крови (сколько крови) в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела, т.е. примерно 5-6 л.

Физико-химические свойства крови и плазмы

Сколько крови в организме человека?

На долю крови у взрослого человека приходится 6-8% массы тела, что соответствует приблизительно 4,5-6,0 л (при средней массе 70 кг). У детей и у спортсменов объем крови в 1,5-2,0 раза больше. У новорожденных он составляет 15% от массы тела, у детей 1-го года жизни — 11%. У человека в условиях физиологического покоя не вся кровь активно циркулирует по сердечно-сосудистой системе. Часть ее находится в кровяных депо — венулах и венах печени, селезенки, легких, кожи, скорость кровотока в которых значительно снижена. Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. Быстрая потеря 30-50% крови может привести организм к гибели. В этих случаях необходимо срочное переливание препаратов крови или кровезамещающих растворов.

Вязкость крови обусловлена наличием в ней форменных элементов, прежде всего эритроцитов, белков и липопротеинов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость цельной крови здорового человека составит около 4,5 (3,5-5,4), а плазмы — около 2,2 (1,9-2,6). Относительная плотность (удельный вес) крови зависит в основном от количества эритроцитов и содержания белков в плазме. У здорового взрослого человека относительная плотность цельной крови составляет 1,050- 1,060 кг/л, эритроцитарной массы — 1,080-1,090 кг/л, плазмы крови — 1,029-1,034 кг/л. У мужчин она несколько больше, чем у женщин. Самая высокая относительная плотность цельной крови (1,060-1,080 кг/л) отмечается у новорожденных. Эти различия объясняются разницей в количестве эритроцитов в крови людей разного пола и возраста.

Показатель гематокрита — часть объема крови, приходящаяся на долю форменных элементов (прежде всего, эритроцитов). В норме показатель гематокрита циркулирующей крови взрослого человека составляет в среднем 40-45% (у муж- чип — 40-49%, у женщин — 36-42%). У новорожденных он приблизительно на 10% выше, а у маленьких детей — примерно на столько же ниже, чем у взрослого человека.

Плазма крови: состав и свойства

Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушению в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCl (много соли) теряют воду и сморщиваются. В гипотоническом растворе NaCl (мало соли) эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут лопнуть.

Осмотическое давление крови зависит от растворенных в ней солей. Около 60% этого давления создается NaCl. Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости приблизительно одинаково (примерно 290-300 мосм/л, или 7,6 атм) и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает значительных изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соль. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах.

Поддержание постоянства осмотического давления играет очень важную роль в жизнедеятельности клеток.

Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови

Кровь имеет слабощелочную среду: рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0-7,2), что обусловлено образованием в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7,2 до 7,6. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей колеблется в пределах 7,35-7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1 -0,2 может оказаться гибельным.

Так, при рН 6,95 наступает потеря сознания, и если эти сдвиги в кратчайший срок не ликвидируются, то неминуем летальный исход. Если рН становится равен 7,7, то наступают тяжелейшие судороги (тетания), что также может привести к смерти.

В процессе обмена веществ ткани выделяют в тканевую жидкость, а следовательно, и в кровь «кислые» продукты обмена, что должно приводить к сдвигу рН в кислую сторону. Так, в результате интенсивной мышечной деятельности в кровь человека может поступать в течение нескольких минут до 90 г молочной кислоты. Если это количество молочной кислоты прибавить к объему дистиллированной воды, равному объему циркулирующей крови, то концентрация ионов возрастет в ней в 40 000 раз. Реакция же крови при этих условиях практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови. Кроме того, в организме рН сохраняется за счет работы почек и легких, удаляющих из крови углекислый газ, избыток солей, кислот и щелочей.

Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белками плазмы.

Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75% буферной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННb) и его калиевой соли (КНb). Буферные свойства ее обусловлены тем, что при избытке Н + КНb отдает ионы К+, а сам присоединяет Н+ и становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функцию щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее углекислого газа и Н+ -ионов. В легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система (Н 2 СО 3 и NaHC0 3) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом: NaHCO 3 диссоциирует на ионы Na + и НС0 3 - . При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na+ с образованием слабо диссоциирующей и легко растворимой Н 2 СО 3 Таким образом, предотвращается повышение концентрации Н + -ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к ее распаду (под влиянием особого фермента, находящегося в эритроцитах, — карбоангидразы) на воду и углекислый газ. Последний поступает в легкие и выделяется в окружающую среду. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи, она реагирует с угольной кислотой, образуя гидрокарбонат (NaHC0 3) и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения углекислого газа легкими.

Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NaH 2 P0 4) и гидрофосфатом (Na 2 HP0 4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагируете Na,HP0 4 , образуя нейтральную соль и увеличивая количество мало диссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае введения в кровь сильной щелочи она взаимодействует с ди гидрофосфатом натрия, образуя слабощелочной гидрофосфат натрия; рН крови при этом изменяется незначительно. В обоих случаях избыток ди гидрофосфата и гидрофосфата натрия выделяется с мочой.

Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.

Важная роль в поддержании рН крови отводится нервной регуляции. При этом преимущественно раздражаются хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, импульсы от которых поступают в продолговатый мозг и другие отделы ЦНС, что рефлекторно включает в реакцию периферические органы — почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт, деятельность которых направлена на восстановление исходных величин рН. Так, при сдвиге рН в кислую сторону почки усиленно выделяют с мочой анион Н 2 Р0 4 -. При сдиге рН в щелочную сторону увеличивается выделение почками анионов НР0 4 -2 и НС0 3 -. Потовые железы человека способны выводить избыток молочной кислоты, а легкие — СО2.

При различных патологических состояниях может наблюдаться сдвиг рН как в кислую, так и в щелочную среду. Первый из них носит название ацидоз, второй - алкалоз.