Дрейф генов как фактор эволюции

Наряду с естественным отбором существует и другой фактор, способный оказать влияние на повышение содержания мутантного гена. В ряде случаев он даже может вытеснить нормальный аллеломорф. Называется это явление "дрейф генов в популяции". Рассмотрим более подробно, что собой представляет этот процесс и каковы его последствия.

Общие сведения

Дрейф генов, примеры которого будут приведены в статье далее, представляет собой определенные изменения, которые фиксируются от поколения к поколению. Считается, что у этого явления существуют свои собственные механизмы. Некоторые исследователи обеспокоены тем, что в генофонде многих, если не всех, наций в настоящий момент довольно быстро увеличивается объем появляющихся аномальных генов. Они определяют наследственную патологию, формируют предпосылки для развития множества других заболеваний. Считается также, что патоморфоз (изменение признаков) разных болезней, в том числе и болезней психического характера, обусловливает именно дрейф генов. Явление, о котором идет речь, происходит стремительными темпами. В итоге ряд психических расстройств принимает неизвестные формы, становятся неузнаваемыми при сопоставлении с их описанием в классических изданиях. Вместе с этим существенные изменения отмечаются и непосредственно в самой структуре психиатрической заболеваемости. Так, дрейф генов стирает некоторые формы шизофрении, встречавшиеся ранее. Вместо них появляются такие патологии, которые с трудом можно определить по современным классификаторам.

Теория Райта

Случайный дрейф генов изучался с помощью математических моделей. Используя этот принцип, Райт вывел теорию. Он считал, что решающее значение дрейфа генов при постоянных условиях отмечается в небольших группах. Они становятся гомозиготными, и изменчивость уменьшается. Райт также полагал, что вследствие изменений в группах способны сформироваться негативные наследственные признаки. В результате этого вся популяция может погибнуть, не внеся вклад в развитие вида. Вместе с этим большую роль во многих группах играет отбор. В этой связи генетическая изменчивость внутри популяции вновь будет несущественной. Постепенно группа хорошо приспособится к окружающим условиям. Однако последующие эволюционные изменения будут зависеть от возникновения благоприятных мутаций. Эти процессы проходят достаточно медленно. В этой связи и эволюция больших популяций не отличается высокой скоростью. В группах промежуточной величины отмечается повышенная изменчивость. При этом образование новых выгодных генов происходит случайно, что, в свою очередь, ускоряет эволюцию.

Выводы Райта

Когда из популяции теряется один аллель, появиться он может вследствие определенной мутации. Но если вид разделяется на несколько групп, в одной из которых отсутствует один элемент, в другой - другой, то ген может мигрировать оттуда, где он есть, туда, где его нет. Таким образом сохранится изменчивость. Учитывая это, Райт сделал вывод, что быстрее развитие будет происходить у тех видов, которые разделены на многочисленные различные по величине популяции. При этом между ними возможна и некоторая миграция. Райт был согласен с тем, что естественный отбор играет весьма существенную роль. Однако вместе с этим результатом эволюции является дрейф генов. Он определяет продолжительные изменения внутри вида. Кроме этого, Райт полагал, что множество отличительных признаков, возникших посредством дрейфа, были безразличны, а в ряде случаев даже вредны для жизнеспособности организмов.

Споры исследователей

По поводу теории Райта существовало несколько мнений. К примеру, Добжанский полагал, что бессмысленно ставить вопрос о том, какой из факторов более значим - естественный отбор либо генетический дрейф. Объяснял он это их взаимодействием. По сути, вероятны следующие ситуации:

1. В случае если в развитии тех или иных видов отбор занимает главенствующую позицию, будет отмечаться либо направленное изменение генных частот, либо стабильное состояние. Последнее будет определяться окружающими условиями.
2. Если в течение продолжительного периода более существенным будет дрейф генов, то направленные изменения не будут обусловлены природной средой. При этом неблагоприятные признаки, даже возникшие в небольшом количестве, способны достаточно широко распространиться в группе.

Следует, однако, отметить, что непосредственно сам процесс изменений, как и причина дрейфа генов, сегодня изучены недостаточно. В этой связи единого и конкретного мнения о данном явлении в науке не существует.

Дрейф генов - фактор эволюции

Благодаря изменениям отмечается смена частот аллелей. Это будет происходить до того момента, пока они не достигнут состояния равновесия. То есть дрейф генов - изоляция одного элемента и фиксация другого. В разных группах такие изменения происходят независимо. В этой связи итоги генетического дрейфа в разных популяциях различны. В конечном счете в одних фиксируется какой-то один набор элементов, в других - другой. Дрейф генов, таким образом, с одной стороны, приводит к уменьшению разнообразия. Однако вместе с этим он обусловливает и различия между группами, дивергенции по некоторым признакам. Это, в свою очередь, может выступать в качестве основы для видообразования.

Соотношение влияния

В процессе развития генетический дрейф взаимодействует с прочими факторами. Прежде всего, взаимосвязь устанавливается с естественным отбором. Соотношение вкладов данных факторов находится в зависимости от ряда обстоятельств. В первую очередь его определяет интенсивность отбора. Вторым обстоятельством является численность группы. Так, если интенсивность и численность высоки, случайные процессы обладают ничтожно малым влиянием на динамику генетических частот. При этом в небольших группах при несущественных различиях в приспособленности влияние изменений несравнимо больше. В таких случаях возможна фиксация менее адаптивного аллеля, при том что более адаптивный будет потерян.

Последствия изменений

Одним из основных результатов генетического дрейфа выступает обеднение разнообразия внутри группы. Это происходит за счет утраты одних аллелей и фиксации других. Процесс мутации, в свою очередь, напротив, способствует обогащению внутри популяций генетического разнообразия. За счет мутирования утерянный аллель может возникать снова и снова. В связи с тем что генетический дрейф представляет собой направленный процесс, одновременно со снижением внутрипопуляционного разнообразия увеличивается различие между локальными группами. Противодействует этому явлению миграция. Так, если в одной популяции фиксируется аллель "А", а в другой - "а", то внутри этих групп снова появляется разнообразие.

Конечный итог

Результатом генетического дрейфа станет полное устранение одного аллеля и закрепление другого. Чем чаще элемент встречается в группе, тем будет выше вероятность его фиксации. Как показывают некоторые расчеты, возможность закрепления равна частоте аллеля в популяции.

Мутации

Они происходят в среднем с частотой 10-5 на ген на гамету на поколение. Все аллели, которые обнаруживаются в группах, когда-то возникли вследствие мутации. Чем меньше популяция, тем ниже вероятность того, что каждое поколение будет иметь хотя бы одну особь - носителя новой мутации. При численности в сто тысяч у каждой группы потомков с вероятностью, приближенной к единице, найдется мутантный аллель. Однако его частота в популяции, а также возможность его закрепления будет достаточно низкой. Вероятность, что эта же мутация появится в том же поколении хотя бы у одной особи при численности 10, ничтожно мала. Однако если она все же произойдет в данной популяции, то частота мутантного аллеля (1 на 20 аллелей), а также шансы на его фиксацию будут относительно высокими. В больших популяциях возникновение нового элемента происходит относительно быстро. При этом его закрепление проходит медленно. Малочисленные популяции, напротив, мутацию ожидают долго. Но после ее возникновения закрепление проходит быстро. Из этого можно сделать следующий вывод: шанс на фиксацию нейтральных аллелей находится в зависимости только от частоты мутационного возникновения. При этом численность популяции на этот процесс не влияет.

Молекулярные часы

В связи с тем, что частоты появления нейтральных мутаций у разных видов приблизительно одинаковы, скорость закрепления должна быть также примерно равной. Из этого следует, что количество изменений, скопившихся в одном гене, должно соотноситься со временем независимой эволюции данных видов. Другими словами, чем длительнее будет период с момента отделения двух видов из одного предкового, тем больше они различают мутационных замен. Этот принцип лежит в основе метода молекулярных эволюционных часов. Так определяется время, которое прошло с момента, когда предыдущие поколения различных систематических групп начали развиваться самостоятельно, не завися друг от друга.

Исследования Поллинга и Цукуркендла

Эти два американских ученых выявили, что число различий в аминокислотной последовательности в цитохроме и гемоглобине у тех или иных видов млекопитающих тем выше, чем раньше произошло расхождение их эволюционных путей. Впоследствии данная закономерность была подтверждена большим объемом экспериментальных данных. Материал включал в себя десятки различных генов и несколько сотен видов животных, микроорганизмов и растений. Выяснилось, что ход молекулярных часов осуществляется с постоянной скоростью. Это открытие, собственно говоря, подтверждается рассматриваемой теорией. Калибровка часов производится отдельно для каждого гена. Это обусловлено тем, что частота появления нейтральных мутаций у них различна. Для этого проводится оценка количества замен, скопившихся в определенном гене у таксонов. Их время дивергенции надежно установлено с помощью палеонтологических данных. После того как будут откалиброваны молекулярные часы, их можно использовать далее. В частности, с их помощью легко измерить время, в течение которого произошла дивергенция (расхождение) между различными таксонами. Это возможно даже в том случае, если общий их предок еще не выявлен в палеонтологической летописи.

Генетический дрейф

Случайным генетическим дрейфом, или просто, дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, обусловленное случайными причинами. Интенсивность этих изменений зависит в первую очередь от численности популяции, точнее, от числа участвующих в размножении особей.

Чтобы "прочувствовать" механизм дрейфа генов, следует мысленно обратиться к процессу подбрасывания монетки. Сколько раз выпадает "орел" при 100 подбрасываниях монеты?

Большинство даст правильный ответ - приблизительно 50. Но далеко не все понимают, что вероятность выпадения ровно 50-ти "орлов" довольно мала - около 7,9%. Хотя с вероятностью, превышающей 95%, их число будет попадать в интервал от 40 до 60.

Таким образом, доля "орлов" при 100 подбрасываниях, скорее всего, будет заметно отличаться от 1/2, и окажется равной 0,43 или, скажем, 0,56. Теперь представим себе, что монетка подбрасывается 1000 раз. В этом случае вероятность выпадения 430 или 560 "орлов" очень мала. Их доля будет гораздо ближе к 1/2, чем 100 при подбрасываниях.

Суть этого примера заключается в том, что, чем больше выборка, тем ближе соответствие между теоретически ожидаемой (1/2) и реально наблюдаемой частотой. В популяциях мы сталкиваемся с тем же явлением: при небольших численностях теоретически ожидаемая частота (то есть частота аллеля в родительском поколении) может существенно отличаться от реально наблюдаемой (то есть от частоты аллеля у потомства).

Однако между бросанием монеты и дрейфом гена имеется важное

Рис 7.3. Динамика случайных изменений частоты гена за счет дрейфа
при различной численности популяций (25, 100 и 2500 особей).
Начальная частота гена во всех экспериментах равна 0,5

различие. При бросании монетки вероятность выпадения "орла" остается равной 1/2 на протяжении всей серии подбрасываний. Для популяций эта вероятность изменяется в каждом поколении: частота аллеля в данном поколении представляет собой вероятность появления этого аллеля в следующем поколении. Если, например, частота аллеля изменилась от 0,5 до 0,6, то вероятность того, что этот аллель появится в следующем поколении равна 0,6. Таким образом, изменения частот аллелей за счет дрейфа накапливаются в поколениях. Ясно, что рано или поздно это приведет к тому, что частота аллеля достигнет значения, равного нулю (аллель исчезнет) или единице (исчезнет альтернативный аллель). В последнем случае говорят о фиксации аллеля. На этом процесс завершается, так как дальнейшие изменения частоты аллеля невозможны.

Случайный дрейф гена легко имитировать с помощью компьютера, (рис. 7.3). На нем показаны три случайные реализации дрейфа гена при различных численностях популяции. Из рисунка видно, что при очень малой численности (25 особей) уже через 40 поколений аллель элиминируется из популяции по случайным причинам. В другой случайной реализации с вероятностью 1/2 можно наблюдать противоположную картину: частота аллеля возрастает до единицы. Если численность популяции довести до 100 особей, то для фиксации аллеля понадобится уже 115 поколений. В популяции большой численности (2500 особей) частота аллеля существенно не изменяется на протяжении 150 поколений. Но это не означает, что в

этом случае полиморфизм будет поддерживаться сколь угодно долго. Фиксация аллеля с вероятностью единица происходит в любых конечных популяциях при отсутствии источников новых аллелей (мутации и миграции). Однако для это понадобится число поколений, сравнимое по величине с численностью популяции.

Влияние генетического дрейфа можно наблюдать и в изолированных малочисленных популяциях человека. При обследовании членов закрытой секты баптистов в штате Пенсильвания (США), основанной в XVIII в. выходцами из Германии, обнаружено, что частоты генов групп крови АВО у членов секты отличаются от таковых у американцев немецкого происхождения. Особенно разительны эти различия по частоте гена I B: 2,5% у членов секты и 12% у американцев немецкого происхождения.

В заключение перечислим основные черты генетического дрейфа.

1. Дрейф приводит к случайным колебаниям частот аллелей, которые особенно заметны в малых популяциях.

2. Дрейф неуклонно снижает генетическую изменчивость популяций, увеличивая частоту гомозигот. Окончательным итогом действия генетического дрейфа является элиминация либо фиксация аллеля.

3. Число поколений, необходимых для элиминации (или фиксации) аллеля за счет дрейфа, сопоставимо по величине с численностью популяции.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Дрейф генов . Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.

Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля.

В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский). Эти процессы были открыты и изучались независимо от С. Райта.

Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в большинстве пробирок сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.

В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции.

Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.

Частным случаем дрейфа генов является эффект генетической воронки (или эффект «бутылочного горлышка») – изменение частот аллелей в популяции при снижении ее численности.

Эффект генетической воронки достигается за счет множества дополнительных ЭЭФ.

1. Популяционные волны . Обеспечивают проявление эффекта генетической воронки во времени.

Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций. Различают следующие типы популяционных волн:

1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r –стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!

2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К –стратегия).

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка .

Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872–1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов). С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки–адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10 –6 , то вероятность ее фенотипического проявления составит 10 –12 . Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10 –3 . Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10 –6 .

2. Изоляция . Обеспечивает проявление эффекта генетической воронки в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10 –6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10 –12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 –3) 2 =10 –6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 –2) 2 =10 –4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a , или b , или c и т.д.

Участок ДНК, на котором размещается определенный ген, называется локусом. В нем могут содержаться альтернативные варианты генетической информации - аллели. В любой популяции есть большое количество данных структур. При этом доля конкретного аллеля в общем геноме популяции носит название частоты гена.

Чтобы определенная мутация привела к эволюционным изменениям видов, ее частота должна быть достаточно высокой, а мутантный аллель должен фиксироваться во всех индивидуумах каждого поколения. При незначительном ее количестве мутационные изменения не способны повлиять на эволюционную историю организмов.

Чтобы частота аллеля росла, должны действовать определенные факторы - дрейф генов, миграция и

Дрейф генов - это случайный рост аллеля при воздействии нескольких событий, которые сочетаются и имеют стохастический характер. Данный процесс связывается с тем, что не все лица в популяции принимают участие в размножении. Он наиболее характерен для признаков или заболеваний, которые встречаются редко, но вследствие отсутствия отбора способны храниться в роду или даже целой популяции небольшого размера в течение длительного времени. Такая закономерность часто прослеживается в малой которой не превышает 1000 особей, поскольку в данном случае чрезвычайно мала миграция.

Для того чтобы лучше понять дрейф генов, следует знать следующие закономерности. В случаях, когда частота аллеля составляет 0, в последующих поколениях она не меняется. Если же она достигает 1, то говорят, что ген в популяции фиксируется. Случайный дрейф генов и является следствием процесса фиксации при одновременной потере одного аллеля. Чаще всего данная закономерность прослеживается тогда, когда мутации и миграции не вызывают постоянного изменения составляющих локусов.

Поскольку частота генов имеет ненаправленный характер, она уменьшает разнообразие видов, а также увеличивает различия между локальными популяциями. Стоит отметить, что этому противодействует миграция, при которой разные группировки организмов обмениваются своими аллелями. Надо также сказать, что дрейф генов практически не влияет на частоту отдельных генов в больших популяциях, но в он может стать решающим При этом количество аллелей резко меняется. Некоторые гены могут безвозвратно теряться, что значительно обедняет генетическое разнообразие.

В качестве примера можно привести массовые эпидемии, после которых восстановление популяции проводилось практически за счет нескольких ее представителей. При этом все потомки имели идентичный предкам геном. В дальнейшем расширение аллельного многообразия обеспечивалось завозом производителей или выездными вязками, которые способствуют росту различий на генном уровне.

Крайним проявлением дрейфа генов можно назвать появление совершенно новой популяции, которая образуется только от нескольких особей - так называемый эффект основателя.

Следует сказать, что закономерности перестройки генома изучает биотехнология. - это методика данной науки, которая позволяет переносить наследственную информацию. При этом перенос генов позволяет бороться с межвидовым барьером, а также придавать организмам необходимые свойства.

Частота генов в популяции может варьировать под действием случайных факторов.

Закон Харди-Вайнберга утверждает, что в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение. Так, в популяции растений количество «внуков» с генами высокорослости будет ровно таким же, сколько было родителей с этим геном. Но в реальных популяциях дело обстоит иначе. Из-за случайных событий частота распределения генов из поколения в поколение несколько варьирует - это явление называется дрейфом генов.

Приведем простой пример. Представьте себе группу растений, населяющих изолированную горную долину. Популяция состоит из 100 взрослых растений, и лишь 2% растений в популяции содержат особенный вариант гена (например, затрагивающий окраску цветка), т. е. в рассматриваемой нами популяции этот ген имеется лишь у двух растений. Вполне возможно, что небольшое происшествие (например, наводнение или падение дерева) приведет к гибели обоих растений, и тогда этот особенный вариант гена (или, пользуясь научной терминологией, этот аллель ) попросту исчезнет из популяции. А значит, будущие поколения будут уже не такими, как рассматриваемое нами.

Существуют и другие примеры дрейфа генов. Рассмотрим крупную размножающуюся популяцию со строго определенным распределением аллелей. Представим, что по той или иной причине часть этой популяции отделяется и начинает формировать собственное сообщество. Распределение генов в субпопуляции может быть нехарактерным для более широкой группы, но с этого момента и впредь в субпопуляции будет наблюдаться именно такое, нехарактерное для нее распределение. Это явление называется эффектом основателя .

Дрейф генов сходного типа можно наблюдать и на примере явления с запоминающимся названием эффект бутылочного горлышка . Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится - под воздействием сил, не связанных с естественным отбором (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), быстро появившихся и затем исчезнувших, - то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. Как и в случае эффекта основателя, к тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.

В конце XIX века в результате охотничьего промысла были почти полностью истреблены северные морские слоны. Сегодня в популяции этих животных (восстановившей свою численность) наблюдается неожиданно маленькое количество генетических вариантов. Антропологи полагают, что первые современные люди пережили эффект бутылочного горлышка около 100 000 лет назад, и объясняют этим генетическое сходство людей между собой. Даже у представителей кланов гориллы, обитающих в одном африканском лесу, больше генетических вариантов, чем у всех человеческих существ на планете.